Гистология

Гистология (от греч. histos — ткань и ...логия) — раздел биологии, изучающий ткани многоклеточ­ных животных и человека.

Название «гистология» введено немецким учёным К. Майером (1819). Задачи гистологии связаны с изучением возникновения и развития тканей в ходе эволюции (филогистогенез) и в ходе индивидуального развития организма (онтогистогенез), строения и функции специализированных клеток, межклеточного матрикса, взаимодейст­вия клеток в пределах одной ткани и разных тканей между собой, физиологической и репаративной (см. репарация тканей) реге­нерации тканей и регуляторных механизмов, поддерживающих целост­ность и взаимодействие тканей. Основным предметом изучения гистологии служат клеточные ансамбли в их взаимодействии друг с дру­гом и с межклеточным матриксом. Современная гистология уделяет много внимания изучению спе­цифических особенностей клеток различных тканей. По методам и технологии исследования гистология имеет много общего с клеточной биологией, наукой об общих свойствах клеток. Гистологию принято разделять на общую, исследующую основные принци­пы развития, строения и функций тканей, и частную, выясняющую свойства тканевых комплексов в составе органов многоклеточных животных. Спец. разделы общей и частной Г. ставят своими зада­чами изучение химии тканей — гистохи­мия, и механизмов их деятельности — гистофизиология.

↑История гистологии

Становление гистологии как самостоятельного раздела науки началось в 20-х гг. 19 в. и оно связано с развитием микроскопии.

Однако еще задолго до изобретения микроскопа естествоиспытатели отмечали, что органы животных состоят из компо­нентов, различающихся консистенцией и цветом. Еще  Аристотель в 4 в. до н. э. выделял в составе органа «однородные части» (ткани). Классификация «однородных частей» Аристотеля на про­тяжении столетий воспроизводилась в трудах ученых древности и средневе­ковья вплоть до эпохи Возрождения. Све­дения об «однородных частях» имеются в книгах римского врача и естествоиспытателя К. Галена (2 в. н. э.), среднеазиатского учё­ного Авиценны (10 в.) и итальянского врача и анатома Г. Фаллопия (16 в.). Эти ученые внесли несомненный вклад в познание строения организмов и его органов.

Изобре­тение в 17 в. микроскопа не сразу ска­залось на уровне знаний о тонком строе­нии органов. Первые микроскописты (англичане Р. Гук, Н. Грю, итальянец М. Мальпиги и голландец А. Левенгук) видели и описали некоторые крупные клетки, крове­носные капилляры, нервы, но эти наблюде­ния не были систематизированы и свя­заны с данными анатомии того вре­мени. Даже к началу 19 в. представление о тканях основывалось, как и во времена Аристотеля, на их визуальнй оценке. «Макроскопический» (домикроскопический) период развития гистологии завершился фундаментальным трудом французского анатома и физиолога М. Биша «Общая анатомия в приложении к физио­логии и медицине» (1802). Для обозна­чения частей органов Биша использовал термин «ткань», ранее предложенный Н. Грю в труде «Анатомия растений» (1672). При разграничении тканей Биша не только описывал компоненты разреза органа, но пытался выявить их свойства: отношение к разным реактивам, нагре­ванию и др. воздействиям. Биша различал 21 ткань. Предложенная им классифика­ция была несовершенна, но сыграла про­грессивную роль в становлении Г. и по­зволила наряду с накоплением данных микроскопич. исследований уже в 1-й четв. 19 в. сформулировать задачи гистологии как самостоят, науки. В 1819 вышла ра­бота нем. учёного К. Майера «О гисто­логии и новом подразделении тканей че­ловека», закрепившая понятие «ткань». В этой работе и особенно в монографии нем. учёного К. Гейзингера «Система гистологии» (1822) были сформулирова­ны задачи гистологии, отличные от задач ана­томии.

Интенсивное развитие гистологии началось с 30-х гг. 19 в. В эти и последующие годы был существенно усовершенствован ми­кроскоп. Развивалась и техника подготов­ки тканей для микроскопии. Методологической основой гистологии становится клеточная теория, окончательно обоснованная немецким биологом Т. Шванном в 1839. В 1-й пол. 19 в. большое количество данных о микроскопическом строении органов и тканей было получено чешским учёным Я. Пуркине, нем. учёными И. Мюллером, Я. Генле, Т. Шванном, Р. Ремаком и русскими — Н.М. Якубовичем, Н.Ф. Овсянниковым. Обобщение обширной литературы и собственные исследования позволили немецким гистологам Ф. Лейдигу (1853) и А. Кёлликеру (1855) создать рациональную классифи­кацию тканей, сохранившуюся в общих чертах до настоящего времени. В системах Лейдига и Кёлликера выделялись 4 груп­пы тканей не только по структуре, но и по функциональному значению в организме: эпителиальная, соединительная, мышеч­ная и нервная. Последующее углубление морфофизиологической классификации Лейдига и Кёлликера (гл. обр. при изучении развития тканей) заложило ос­новы современной гистологии. Во 2-й пол. 19 — нач. 20 вв. были по­лучены существенные данные об эпители­альных тканях (А. Кёлликером, французскими учёными Э. Лагесом, Л. Ранвье и русским учёным С. Г. Часовниковым), о тканях внутренней среды (немецкими учёными В. Эбнером, рус. учёными И. И. Мечниковым, Ф. Гойером, В. Данчаковой и особенно А.А. Максимовым, создавшим и детально обосновавшим оригинальную теорию гистогенетического единства тканей внутренней среды, получившую впоследствии, в част­ности в 50—60-е гг. 20 в., многочисленные экспериментальные подтверждения), о мышечных тканях (немецким гистологом М. Гейденгайном, русским биологом А.И. Бабухиным, Л. Ранвье), о нервной ткани (итал. гистологом К. Гольджи, русскими— М.Д. Лавдовским, В.Я. Рубашкиным, А.С. Догелем, испанским — С. Рамон-и-Кахалем). К этому времени относятся крупные открытия в области общей ци­тологии: описание непрямого деления ядра и клетки — митоза (русские учёные А. Шнейдер, И.Д. Чистяков, немецкие — В. Флемминг, Э. Страсбургер), открытие и изучение цитоплазматич. органоидов — митохондрий, Гольджи комплекса (немецкие учёные Р. Альтман, К. Бенда, итальян­ский — К. Гольджи). Открытие И.И. Меч­никовым клеточной природы воспалительного процесса сблизило цитологию и гистологию с про­блемами патологии. Этому в большой мере способствовали труды немецкого учёно­го Р. Вирхова. Гистология всё более сближалась с физиологией, что прослеживается в трудах франц. учёных О. Пренана, А. Поликара, немецких — О. Гертвига, М. Гейденгайна, русского учёного И.Ф. Огне­ва. Большое значение для развития гистологии и цитологии имела книга О. Гертвига «Клетки и ткани» (1893—1898), в которой были обобщены многочисленные микроскопические исследования и сделан вывод, что углуб­лённое изучение клетки — путь решения многих биологических проблем, в т. ч. и выясне­ния тканевых взаимоотношений.

В России гистология развивалась в Петербург­ском (Н.М. Якубович, М. Д. Лавдовский, А. С. Догель), Московском (А.И. Бабухин, И.Ф. Огнев, В. П. Кар­пов), Казанском (Н. Ф. Овсянников, К. А. Арнштейн, А. Н. Миславский), Киевском (М. И. Перемежко) ун-тах. После Октябрьской революции, кроме кафедр ун-тов, Г. начала разрабаты­ваться и в мед. ин-тах, где сложились школы А. А. Заварзина, Н. Г. Хло-пина, Б. И. Лаврентьева, М. А. Барона. Гистологические исследования проводят­ся также в институтах и в лабораториях АН СССР и АМН СССР. Гисто­логи советского периода внесли большой вклад в по­знание свойств тканей, вскрыли многие важные закономерности в гистогенезах и особенностях функционирования тка­невых структур. Существенно усовершен­ствованы гистохимические методы исследова­ния, с помощью которых получены данные о развитии, функционировании и пато­логии тканей.

↑Предмет, задачи и методы гистологии.

Историч. развитие многоклеточных животных (филогенез) привело к дифференцирова­нию и специализации клеток и обособле­нию клеточных систем и комплексов, вы­полняющих определ. функции. Тканями принято считать филогенетически сло­жившиеся системы клеток, объединённые общей структурой, функцией и происхож­дением. По этим признакам выделяют: эпителии, образующие внешние или внутр. покровы организма и различные железы, выполняющие защитную, пище­варительную и эндокринную функции; ткани внутренней среды (соединит, ткань, кровь), принимающие осн. участие во внутренней трофике и несущие опорные функции; мышечную ткань, выполняющую сократит, функции;  нервную ткань, осу­ществляющую основную регуляцию жизнедея­тельности всех систем организма. В лю­бом органе многоклеточных животных сосуществуют и тесно взаимодействуют разные ткани. В современной гистологии, особенно в гистофизиологии, широко используют экспериментальные подходы к изучению свойств тканей. Из них часто применяют воспроизведе­ние у подопытных животных процес­сов регенерации, воспаления, методику пересадок органов и их частей, эксперим. денервацию тканей, стимуляцию и тормо­жение деятельности тканей путём влия­ний на нервную и эндокринную системы или при помощи прямых влияний на отд. синтезы, транспорт веществ, энергетику тканей и т. д. Для решения ряда задач гистологии применяется метод тканевых и орган­ных культур (культуры тканей).

При изучении тканей широко исполь­зуется цитологическая техника. Электронная микроскопия позволяет изучать субмикроскопическую структуру тканевых клеток, их морфологические контакты друг с другом и с межклеточными компонентами ткани. Гистохимия ставит своей задачей выяс­нение специфических особенностей обмена веществ в разных тканях. Преимущество этой методики перед биохимическим анали­зом — в возможности точной локализа­ции тканевых процессов. Один из гистологических методов — авторадиография — позволяет исследовать кинетику клеточ­ных популяций, гистогенезы, метаболическую активность тканей. Цитогенетический анализ, например, при использовании генетических мар­керов, применяется в опытах с транс­плантацией клеток и тканей.

Важная задача общей гистологии — выясне­ние потенций развития, присущих каж­дому типу дифференцированных клеток, и механизмов, регулирующих сохранение постоянства дифференцировки и её изменения. В каждой ткани различают несколько устойчивых типов клеточной дифференцировки, например, фибробласты, образующие основное вещество соединительной ткани, и эритроидные клетки, образующие и несущие дыхательные пигменты. Каждый тип дифференцировки достигается в ходе многоэтапного процесса развития ткани —гистогенеза . В клетках, выполняющих специализированные функции, реализуется лишь небольшая часть возможностей, предусмотренных генетической программой организма. Осталь­ная, не реализуемая в дифференцирован­ных клетках часть генетической информации сохраняется в них, но находится в неактивном, или репрессированном, со­стоянии. При определенных внешних воздей­ствиях на клетку может происходить дерепрессия, и характер дифференциров­ки клеток может изменяться. Такие из­менения происходят во многих тканях по­стоянно, в частности при нормальном созревании входящих в их состав клеток, когда изменчивость клеток не выходит за типичные для каждой ткани пределы. В условиях же патологии наступают бо­лее значительные изменения дифференцировки тканевых клеток, называемые метаплазией.

Общая гистология исследует гистогенезы при формировании тканей в зародышевом развитии, а также при естественном обновлении тканей у взрослых животных, при регенерации после повреждений, вызвавших усиленную гибель клеток. С этим связана проблема детерминации клеток, участвующих в обновлении тканей, и факторов, регулирующих направление и темп процесса обновления. Клеточные популяции некоторых тканей, например, нерв­ной у взрослых животных, практиче­ски не обновляются. Нервные клетки обычно долго живут, но часть их всё же гибнет с возрастом в результате на­пряжений, заболеваний и т. д. В боль­шинстве же тканей (эпителии и ткани внутр. среды) часть клеток сохраняет способность к делению. В таких тканях постоянно протекают процессы смены клеток. В нормальных условиях при об­новлении клеточного состава гибель од­них клеток компенсируется размноже­нием других. Этот процесс обусловлен рядом регуляторных механизмов, действующих как внутри ткани, так и в организме в целом.

Длит, поддержание равновесного состояния в тканях, клетки которых имеют небольшой срок жизни (несколько дней или недель), обеспечивается особыми т. н. стволовыми клетками, способными к многократному делению. Стволовые клет­ки делятся и поддерживают собствен­ную линию в организме в течение почти всей его жизни; они же дают начало развитию разных специализированных клеток данной ткани. Выяснение факторов, регулирующих размножение и дифференцировку стволовых клеток, а также механизмов, определяющих путь их развития,— важная проблема общей гистологии.

Ещё одна существенная задача гистологии — выяснение механизмов взаимодействия тканей и определение природы внутри­тканевых и межтканевых регуляций. Свойства клеток и согласованная деятельность клеточных комплексов, образующих ткань, в значит, степени определяются внешними воздействиями как со стороны окружающих клеток, так и нервными и гуморальными влияниями.

Важная пробле гистологии — выяснение путей исторического развития тканей. Эволюционная гистология даёт ценный материал для анализа гистогенезов и механизмов тканевой дифференцировки. В области эволюционной гистологии наиболее крупные обоб­щения сделаны А.А. Заварзиным на ос­нове сравнительного изучения нормальных гис­тогенезов и воспалительной реакции у разных представителей первичноротых и вторичноротых животных (теория параллелиз­ма тканевой эволюции, однотипное раз­витие гомологичных тканей у животных, принадлежащих к филогенетически от­далённым группам) и Н.Г. Хлопиным на основе поведения тканей в культурах вне организма (теория дивергентной эво­люции тканей — постепенное усложне­ние и специализация тканей, происходя­щих из одних и тех же эмбриональных зачатков ).

Указанные проблемы непосредственно связаны с поведением клеток и тканей в условиях патологии: при воспалении, в условиях нарушения обмена веществ, при опухолевом росте, регенерации пос­ле повреждений, преждевременным старении и т. д. Тканевая несовместимость при пе­ресадках органов определяется характер­ными реакциями клеток организма-хо­зяина на пересаженную ткань. Поэтому проблемы общей гистологии имеют не только био­логическое, но и медецинское значение.

Т.о., общая гистология даёт основные сведения об отдельных тканях и принципах их взаимосвязей. Эти данные дополняются изучением раз­вития, структуры и деятельности тканей в различных органах многоклеточного организма, что составляет предмет част­ной гистологии, которая изучает тканевую архи­тектуру органа, взаимодействия в нём разных тканей, внутритканевые и меж­тканевые регуляции, гистологические экви­валенты разных функциональных состоя­ний органа, развитие и регенерацию его тканевых компонентов. Цель частной гистологии — познание гистологической и клеточной структуры органа, его гистохимических и гистофизиологических особенностей и в совокуп­ности этих знаний — определение меха­низмов деятельности органа.

Наряду с индивидуальностью строе­ния различных органов обнаруживаются и некоторые общие принципы тканевой их организации, особенно у высших живот­ных. Так, можно выделить принцип микроанатомической полимерности ряда внутренних органов — их построение из повторяю­щихся комплексов клеток разных тканей. Каждый комплекс выполняет все главные функции органа, являясь его структурно-функциональной единицей. Так, струк­турно-функциональная единица тонкой кишки — ворсинка, печени — долька, почки — нефрон, лёгкого — альвеола, поджелудочной и слюнных желёз — ацинус, щитовидной железы — фолликул.

Внутренняя анатомо-физиологическая по­лимерность органов — результат эволюционно обусловленного повышения на­дёжности их структуры и деятельности. Множественность структурно-функцио­нальных единиц (от сотен до миллионов) служит основой для выработки оптималь­ных режимов работы органа: ритмичной его деятельности, смены фаз активности и покоя в различных участках. Несмотря на относительная ненадёжность каждого отдельного компонента (клетки и структурно-функ­циональной единицы), орган в целом до­статочно надёжен в выполнении важных для всего организма функций и в под­держании динамического равновесия собствен­ных компонентов, связанных между со­бой общей кровеносной системой и иннервацией.

Принцип микроанатомической полимерно­сти свойствен, как правило, сложным ор­ганам пищеварительной, выделительной, дыхательной и отчасти эндокринной си­стем высших животных. Иначе построены покровы тела (и их простые производные), кровеносная и нервная системы. Биологическая функция покровов предполагает непре­рывность структуры. Элементы крове­носной и нервной систем пронизывают весь организм, обеспечивая общую его трофику и осн. регуляцию деятельности и входя необходимым компонентом в раз­личные гистологич. структуры.

Задачи частной гистологии: 1) определение схе­мы кровоснабжения и иннервационной структуры органа в связи с гистологиче­ской его топографией и со свойствами специализированных клеток; 2) выяснение природы и значения внутренней полимерно­сти органов, межтканевых и межклеточ­ных взаимодействий в системе структур­но-функциональной единицы, механиз­мов регуляции их согласованной работы; изучение гистологических и цитологических ме­ханизмов восстановительных процессов,    происходящих в органах при их поврежде­нии (репаративная регенерация) или при возрастных изменениях их структуры  и активности    (физиологическая    регенерация); выяснение   гистологической   и   цитологической основы секреторных процессов, особенно вопросов  взаимодействия  концевых  сек­реторных  отделов   и   протоков, механизмов формирования и регуляции ритмической работы элементов железы; 5) исследова­ние структуры и трофики патологически изменённых органов и гистологических основ развития патологич. процессов, напр, инфаркта миокарда или злокачеств. опу­холей. Для решения перечисленных задач (их число можно существенно увеличить) важно сравнит, изучение аналогичных и гомологичных органов с целью позна­ния исторического их развития, а также изучение органогенезов в индивидуальном развитии.

Основная тенденция современной гистологии — переход от описательных исследований к эксперименталь­ным. Главная задачей ставится познание тка­невых механизмов развития, деятельно­сти и патологии организмов. Отсюда зако­номерна направленность многих гистологических работ по пути познания субмикроскопической структуры ткани и специализированных клеток, качественных и количественных особенностей их метаболизма при различ­ных (обычно заданных в эксперименте) функциональных состояниях. Характер­но также моделирование тканевых и ор­ганных процессов, включая развитие и рабочую активность (напр., в культурах тканей и органов, при их транспланта­циях и т. д.). Цель работ — синтез све­дений разного уровня исследований (клет­ка, ткань, тканевые комплексы, орган) применительно к свойствам целостного организма.

↑Рекомендуемая литература

Xрущов Г. К., Роль лейкоцитов крови в восстановительных процессах в тка­нях, М.- Л., 1945;

Xлопин Н. Г., Общебиологическне и экспериментальные ос­новы гистологии, М., 1946; Морфология ав­тономной нервной системы, Сборник, 2 изд., М., 1946;

Барон М. А., Реактивные струк­туры внутренних оболочек, Л., 1949; 3 а в а рзин А. А., Избр. труды, т. 1 — 4, М. —Л., 1950—53;

Ромейс Б., Микроскопическая техника, пер. с нем., М., 1954; Португалов В. В., Очерки гистофизиологии нервных окончаний, М., 1955;

Роскин Г. И. и Левинсон Л. Б., Микроскопическая техника, 3 изд., М., 1957;

Румянцев А. В., Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей, М., 1958;

Васильев Ю. М., Соединитель­ная ткань и опухолевый рост в эксперименте, М., 1961;

Епифанова О. И., Гормо­ны и размножение клеток, М., 1965;

Брод­ский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Заварзин А. А. (младший), Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в он­тогенезе млекопитающих, Л., 1967;

Xесин Я. Е., Размеры ядер и функциональ­ное состояние клеток, М., 1967;

Кацнельсон 3. С. и Рихтер И. Д., Практи­кум по гистологии и эмбриологии, Л., 1963;

Колосов Н. Г., Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и че­ловека, Л., 1968;

Алов И. А., Брауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функ­циональной морфологии клетки, 2 изд., М., 1969;

Хрущев Н. Г., Функциональная цитохимия рыхлой соединительной ткани, М., 1969;

Иванов И. Ф. и Коваль­ский П. А., Цитология, гистология, эмбриология, М., 1969;

Фриденштейн А. Я. и Ч е р т к о в И. Л., Клеточные основы иммунитета , М. 1969.