Гистология

Гистология (от греч. histos — ткань и ...логия) — раздел биологии, изучающий ткани многоклеточных животных и человека.

Название «гистология» введено немецким учёным К. Майером (1819). Задачи гистологии связаны с изучением возникновения и развития тканей в ходе эволюции (филогистогенез) и в ходе индивидуального развития организма (онтогистогенез), строения и функции специализированных клеток, межклеточного матрикса, взаимодействия клеток в пределах одной ткани и разных тканей между собой, физиологической и репаративной (см. репарация тканей) регенерации тканей и регуляторных механизмов, поддерживающих целостность и взаимодействие тканей. Основным предметом изучения гистологии служат клеточные ансамбли в их взаимодействии друг с другом и с межклеточным матриксом. Современная гистология уделяет много внимания изучению специфических особенностей клеток различных тканей. По методам и технологии исследования гистология имеет много общего с клеточной биологией, наукой об общих свойствах клеток. Гистологию принято разделять на общую, исследующую основные принципы развития, строения и функций тканей, и частную, выясняющую свойства тканевых комплексов в составе органов многоклеточных животных. Спец. разделы общей и частной Г. ставят своими задачами изучение химии тканей — гистохимия, и механизмов их деятельности — гистофизиология.

↑История гистологии

Становление гистологии как самостоятельного раздела науки началось в 20-х гг. 19 в. и оно связано с развитием микроскопии.

Однако еще задолго до изобретения микроскопа естествоиспытатели отмечали, что органы животных состоят из компонентов, различающихся консистенцией и цветом. Еще Аристотель в 4 в. до н. э. выделял в составе органа «однородные части» (ткани). Классификация «однородных частей» Аристотеля на протяжении столетий воспроизводилась в трудах ученых древности и средневековья вплоть до эпохи Возрождения. Сведения об «однородных частях» имеются в книгах римского врача и естествоиспытателя К. Галена (2 в. н. э.), среднеазиатского учё­ного Авиценны (10 в.) и итальянского врача и анатома Г. Фаллопия (16 в.). Эти ученые внесли несомненный вклад в познание строения организмов и его органов.

Изобретение в 17 в. микроскопа не сразу сказалось на уровне знаний о тонком строении органов. Первые микроскописты (англичане Р. Гук, Н. Грю, итальянец М. Мальпиги и голландец А. Левенгук) видели и описали некоторые крупные клетки, кровеносные капилляры, нервы, но эти наблюдения не были систематизированы и связаны с данными анатомии того времени. Даже к началу 19 в. представление о тканях основывалось, как и во времена Аристотеля, на их визуальнй оценке. «Макроскопический» (домикроскопический) период развития гистологии завершился фундаментальным трудом французского анатома и физиолога М. Биша «Общая анатомия в приложении к физиологии и медицине» (1802). Для обозначения частей органов Биша использовал термин «ткань», ранее предложенный Н. Грю в труде «Анатомия растений» (1672). При разграничении тканей Биша не только описывал компоненты разреза органа, но пытался выявить их свойства: отношение к разным реактивам, нагреванию и др. воздействиям. Биша различал 21 ткань. Предложенная им классификация была несовершенна, но сыграла прогрессивную роль в становлении Г. и позволила наряду с накоплением данных микроскопич. исследований уже в 1-й четв. 19 в. сформулировать задачи гистологии как самостоят, науки. В 1819 вышла работа нем. учёного К. Майера «О гистологии и новом подразделении тканей человека», закрепившая понятие «ткань». В этой работе и особенно в монографии нем. учёного К. Гейзингера «Система гистологии» (1822) были сформулированы задачи гистологии, отличные от задач анатомии.

Интенсивное развитие гистологии началось с 30-х гг. 19 в. В эти и последующие годы был существенно усовершенствован микроскоп. Развивалась и техника подготовки тканей для микроскопии. Методологической основой гистологии становится клеточная теория, окончательно обоснованная немецким биологом Т. Шванном в 1839. В 1-й пол. 19 в. большое количество данных о микроскопическом строении органов и тканей было получено чешским учёным Я. Пуркине, нем. учёными И. Мюллером, Я. Генле, Т. Шванном, Р. Ремаком и русскими — Н.М. Якубовичем, Н.Ф. Овсянниковым. Обобщение обширной литературы и собственные исследования позволили немецким гистологам Ф. Лейдигу (1853) и А. Кёлликеру (1855) создать рациональную классификацию тканей, сохранившуюся в общих чертах до настоящего времени. В системах Лейдига и Кёлликера выделялись 4 группы тканей не только по структуре, но и по функциональному значению в организме: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Последующее углубление морфофизиологической классификации Лейдига и Кёлликера (гл. обр. при изучении развития тканей) заложило основы современной гистологии. Во 2-й пол. 19 — нач. 20 вв. были получены существенные данные об эпителиальных тканях (А. Кёлликером, французскими учёными Э. Лагесом, Л. Ранвье и русским учёным С. Г. Часовниковым), о тканях внутренней среды (немецкими учёными В. Эбнером, рус. учёными И. И. Мечниковым, Ф. Гойером, В. Данчаковой и особенно А.А. Максимовым, создавшим и детально обосновавшим оригинальную теорию гистогенетического единства тканей внутренней среды, получившую впоследствии, в частности в 50—60-е гг. 20 в., многочисленные экспериментальные подтверждения), о мышечных тканях (немецким гистологом М. Гейденгайном, русским биологом А.И. Бабухиным, Л. Ранвье), о нервной ткани (итал. гистологом К. Гольджи, русскими— М.Д. Лавдовским, В.Я. Рубашкиным, А.С. Догелем, испанским — С. Рамон-и-Кахалем). К этому времени относятся крупные открытия в области общей цитологии: описание непрямого деления ядра и клетки — митоза (русские учёные А. Шнейдер, И.Д. Чистяков, немецкие — В. Флемминг, Э. Страсбургер), открытие и изучение цитоплазматич. органоидов — митохондрий, Гольджи комплекса (немецкие учёные Р. Альтман, К. Бенда, итальянский — К. Гольджи). Открытие И.И. Мечниковым клеточной природы воспалительного процесса сблизило цитологию и гистологию с проблемами патологии. Этому в большой мере способствовали труды немецкого учёного Р. Вирхова. Гистология всё более сближалась с физиологией, что прослеживается в трудах франц. учёных О. Пренана, А. Поликара, немецких — О. Гертвига, М. Гейденгайна, русского учёного И.Ф. Огнева. Большое значение для развития гистологии и цитологии имела книга О. Гертвига «Клетки и ткани» (1893—1898), в которой были обобщены многочисленные микроскопические исследования и сделан вывод, что углублённое изучение клетки — путь решения многих биологических проблем, в т. ч. и выяснения тканевых взаимоотношений.

В России гистология развивалась в Петербургском (Н.М. Якубович, М. Д. Лавдовский, А. С. Догель), Московском (А.И. Бабухин, И.Ф. Огнев, В. П. Карпов), Казанском (Н. Ф. Овсянников, К. А. Арнштейн, А. Н. Миславский), Киевском (М. И. Перемежко) ун-тах. После Октябрьской революции, кроме кафедр ун-тов, Г. начала разрабатываться и в мед. ин-тах, где сложились школы А. А. Заварзина, Н. Г. Хлопина, Б. И. Лаврентьева, М. А. Барона. Гистологические исследования проводятся также в институтах и в лабораториях АН СССР и АМН СССР. Гистологи советского периода внесли большой вклад в познание свойств тканей, вскрыли многие важные закономерности в гистогенезах и особенностях функционирования тканевых структур. Существенно усовершенствованы гистохимические методы исследования, с помощью которых получены данные о развитии, функционировании и патологии тканей.

↑Предмет, задачи и методы гистологии.

Историч. развитие многоклеточных животных (филогенез) привело к дифференцирова­нию и специализации клеток и обособле­нию клеточных систем и комплексов, вы­полняющих определ. функции. Тканями принято считать филогенетически сло­жившиеся системы клеток, объединённые общей структурой, функцией и происхож­дением. По этим признакам выделяют: эпителии, образующие внешние или внутр. покровы организма и различные железы, выполняющие защитную, пище­варительную и эндокринную функции; ткани внутренней среды (соединит, ткань, кровь), принимающие осн. участие во внутренней трофике и несущие опорные функции; мышечную ткань, выполняющую сократит, функции; нервную ткань, осу­ществляющую основную регуляцию жизнедея­тельности всех систем организма. В лю­бом органе многоклеточных животных сосуществуют и тесно взаимодействуют разные ткани. В современной гистологии, особенно в гистофизиологии, широко используют экспериментальные подходы к изучению свойств тканей. Из них часто применяют воспроизведе­ние у подопытных животных процес­сов регенерации, воспаления, методику пересадок органов и их частей, эксперим. денервацию тканей, стимуляцию и тормо­жение деятельности тканей путём влия­ний на нервную и эндокринную системы или при помощи прямых влияний на отд. синтезы, транспорт веществ, энергетику тканей и т. д. Для решения ряда задач гистологии применяется метод тканевых и орган­ных культур (культуры тканей).

При изучении тканей широко исполь­зуется цитологическая техника. Электронная микроскопия позволяет изучать субмикроскопическую структуру тканевых клеток, их морфологические контакты друг с другом и с межклеточными компонентами ткани. Гистохимия ставит своей задачей выяс­нение специфических особенностей обмена веществ в разных тканях. Преимущество этой методики перед биохимическим анали­зом — в возможности точной локализа­ции тканевых процессов. Один из гистологических методов — авторадиография — позволяет исследовать кинетику клеточ­ных популяций, гистогенезы, метаболическую активность тканей. Цитогенетический анализ, например, при использовании генетических мар­керов, применяется в опытах с транс­плантацией клеток и тканей.

Важная задача общей гистологии — выясне­ние потенций развития, присущих каж­дому типу дифференцированных клеток, и механизмов, регулирующих сохранение постоянства дифференцировки и её изменения. В каждой ткани различают несколько устойчивых типов клеточной дифференцировки, например, фибробласты, образующие основное вещество соединительной ткани, и эритроидные клетки, образующие и несущие дыхательные пигменты. Каждый тип дифференцировки достигается в ходе многоэтапного процесса развития ткани —гистогенеза . В клетках, выполняющих специализированные функции, реализуется лишь небольшая часть возможностей, предусмотренных генетической программой организма. Осталь­ная, не реализуемая в дифференцирован­ных клетках часть генетической информации сохраняется в них, но находится в неактивном, или репрессированном, со­стоянии. При определенных внешних воздей­ствиях на клетку может происходить дерепрессия, и характер дифференциров­ки клеток может изменяться. Такие из­менения происходят во многих тканях по­стоянно, в частности при нормальном созревании входящих в их состав клеток, когда изменчивость клеток не выходит за типичные для каждой ткани пределы. В условиях же патологии наступают бо­лее значительные изменения дифференцировки тканевых клеток, называемые метаплазией.

Общая гистология исследует гистогенезы при формировании тканей в зародышевом развитии, а также при естественном обновлении тканей у взрослых животных, при регенерации после повреждений, вызвавших усиленную гибель клеток. С этим связана проблема детерминации клеток, участвующих в обновлении тканей, и факторов, регулирующих направление и темп процесса обновления. Клеточные популяции некоторых тканей, например, нерв­ной у взрослых животных, практиче­ски не обновляются. Нервные клетки обычно долго живут, но часть их всё же гибнет с возрастом в результате на­пряжений, заболеваний и т. д. В боль­шинстве же тканей (эпителии и ткани внутр. среды) часть клеток сохраняет способность к делению. В таких тканях постоянно протекают процессы смены клеток. В нормальных условиях при об­новлении клеточного состава гибель од­них клеток компенсируется размноже­нием других. Этот процесс обусловлен рядом регуляторных механизмов, действующих как внутри ткани, так и в организме в целом.

Длит, поддержание равновесного состояния в тканях, клетки которых имеют небольшой срок жизни (несколько дней или недель), обеспечивается особыми т. н. стволовыми клетками, способными к многократному делению. Стволовые клет­ки делятся и поддерживают собствен­ную линию в организме в течение почти всей его жизни; они же дают начало развитию разных специализированных клеток данной ткани. Выяснение факторов, регулирующих размножение и дифференцировку стволовых клеток, а также механизмов, определяющих путь их развития,— важная проблема общей гистологии.

Ещё одна существенная задача гистологии — выяснение механизмов взаимодействия тканей и определение природы внутри­тканевых и межтканевых регуляций. Свойства клеток и согласованная деятельность клеточных комплексов, образующих ткань, в значит, степени определяются внешними воздействиями как со стороны окружающих клеток, так и нервными и гуморальными влияниями.

Важная пробле гистологии — выяснение путей исторического развития тканей. Эволюционная гистология даёт ценный материал для анализа гистогенезов и механизмов тканевой дифференцировки. В области эволюционной гистологии наиболее крупные обоб­щения сделаны А.А. Заварзиным на ос­нове сравнительного изучения нормальных гис­тогенезов и воспалительной реакции у разных представителей первичноротых и вторичноротых животных (теория параллелиз­ма тканевой эволюции, однотипное раз­витие гомологичных тканей у животных, принадлежащих к филогенетически от­далённым группам) и Н.Г. Хлопиным на основе поведения тканей в культурах вне организма (теория дивергентной эво­люции тканей — постепенное усложне­ние и специализация тканей, происходя­щих из одних и тех же эмбриональных зачатков ).

Указанные проблемы непосредственно связаны с поведением клеток и тканей в условиях патологии: при воспалении, в условиях нарушения обмена веществ, при опухолевом росте, регенерации пос­ле повреждений, преждевременным старении и т. д. Тканевая несовместимость при пе­ресадках органов определяется характер­ными реакциями клеток организма-хо­зяина на пересаженную ткань. Поэтому проблемы общей гистологии имеют не только био­логическое, но и медецинское значение.

Т.о., общая гистология даёт основные сведения об отдельных тканях и принципах их взаимосвязей. Эти данные дополняются изучением раз­вития, структуры и деятельности тканей в различных органах многоклеточного организма, что составляет предмет част­ной гистологии, которая изучает тканевую архи­тектуру органа, взаимодействия в нём разных тканей, внутритканевые и меж­тканевые регуляции, гистологические экви­валенты разных функциональных состоя­ний органа, развитие и регенерацию его тканевых компонентов. Цель частной гистологии — познание гистологической и клеточной структуры органа, его гистохимических и гистофизиологических особенностей и в совокуп­ности этих знаний — определение меха­низмов деятельности органа.

Наряду с индивидуальностью строе­ния различных органов обнаруживаются и некоторые общие принципы тканевой их организации, особенно у высших живот­ных. Так, можно выделить принцип микроанатомической полимерности ряда внутренних органов — их построение из повторяю­щихся комплексов клеток разных тканей. Каждый комплекс выполняет все главные функции органа, являясь его структурно-функциональной единицей. Так, струк­турно-функциональная единица тонкой кишки — ворсинка, печени — долька, почки — нефрон, лёгкого — альвеола, поджелудочной и слюнных желёз — ацинус, щитовидной железы — фолликул.

Внутренняя анатомо-физиологическая по­лимерность органов — результат эволюционно обусловленного повышения на­дёжности их структуры и деятельности. Множественность структурно-функцио­нальных единиц (от сотен до миллионов) служит основой для выработки оптималь­ных режимов работы органа: ритмичной его деятельности, смены фаз активности и покоя в различных участках. Несмотря на относительная ненадёжность каждого отдельного компонента (клетки и структурно-функ­циональной единицы), орган в целом до­статочно надёжен в выполнении важных для всего организма функций и в под­держании динамического равновесия собствен­ных компонентов, связанных между со­бой общей кровеносной системой и иннервацией.

Принцип микроанатомической полимерно­сти свойствен, как правило, сложным ор­ганам пищеварительной, выделительной, дыхательной и отчасти эндокринной си­стем высших животных. Иначе построены покровы тела (и их простые производные), кровеносная и нервная системы. Биологическая функция покровов предполагает непре­рывность структуры. Элементы крове­носной и нервной систем пронизывают весь организм, обеспечивая общую его трофику и осн. регуляцию деятельности и входя необходимым компонентом в раз­личные гистологич. структуры.

Задачи частной гистологии: 1) определение схе­мы кровоснабжения и иннервационной структуры органа в связи с гистологиче­ской его топографией и со свойствами специализированных клеток; 2) выяснение природы и значения внутренней полимерно­сти органов, межтканевых и межклеточ­ных взаимодействий в системе структур­но-функциональной единицы, механиз­мов регуляции их согласованной работы; изучение гистологических и цитологических ме­ханизмов восстановительных процессов, происходящих в органах при их поврежде­нии (репаративная регенерация) или при возрастных изменениях их структуры и активности (физиологическая регенерация); выяснение гистологической и цитологической основы секреторных процессов, особенно вопросов взаимодействия концевых сек­реторных отделов и протоков, механизмов формирования и регуляции ритмической работы элементов железы; 5) исследова­ние структуры и трофики патологически изменённых органов и гистологических основ развития патологич. процессов, напр, инфаркта миокарда или злокачеств. опу­холей. Для решения перечисленных задач (их число можно существенно увеличить) важно сравнит, изучение аналогичных и гомологичных органов с целью позна­ния исторического их развития, а также изучение органогенезов в индивидуальном развитии.

Основная тенденция современной гистологии — переход от описательных исследований к эксперименталь­ным. Главная задачей ставится познание тка­невых механизмов развития, деятельно­сти и патологии организмов. Отсюда зако­номерна направленность многих гистологических работ по пути познания субмикроскопической структуры ткани и специализированных клеток, качественных и количественных особенностей их метаболизма при различ­ных (обычно заданных в эксперименте) функциональных состояниях. Характер­но также моделирование тканевых и ор­ганных процессов, включая развитие и рабочую активность (напр., в культурах тканей и органов, при их транспланта­циях и т. д.). Цель работ — синтез све­дений разного уровня исследований (клет­ка, ткань, тканевые комплексы, орган) применительно к свойствам целостного организма.

↑Рекомендуемая литература

Xрущов Г. К., Роль лейкоцитов крови в восстановительных процессах в тка­нях, М.- Л., 1945;

Xлопин Н. Г., Общебиологическне и экспериментальные ос­новы гистологии, М., 1946; Морфология ав­тономной нервной системы, Сборник, 2 изд., М., 1946;

Барон М. А., Реактивные струк­туры внутренних оболочек, Л., 1949; 3 а в а рзин А. А., Избр. труды, т. 1 — 4, М. —Л., 1950—53;

Ромейс Б., Микроскопическая техника, пер. с нем., М., 1954; Португалов В. В., Очерки гистофизиологии нервных окончаний, М., 1955;

Роскин Г. И. и Левинсон Л. Б., Микроскопическая техника, 3 изд., М., 1957;

Румянцев А. В., Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей, М., 1958;

Васильев Ю. М., Соединитель­ная ткань и опухолевый рост в эксперименте, М., 1961;

Епифанова О. И., Гормо­ны и размножение клеток, М., 1965;

Брод­ский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Заварзин А. А. (младший), Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в он­тогенезе млекопитающих, Л., 1967;

Xесин Я. Е., Размеры ядер и функциональ­ное состояние клеток, М., 1967;

Кацнельсон 3. С. и Рихтер И. Д., Практи­кум по гистологии и эмбриологии, Л., 1963;

Колосов Н. Г., Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и че­ловека, Л., 1968;

Алов И. А., Брауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функ­циональной морфологии клетки, 2 изд., М., 1969;

Хрущев Н. Г., Функциональная цитохимия рыхлой соединительной ткани, М., 1969;

Иванов И. Ф. и Коваль­ский П. А., Цитология, гистология, эмбриология, М., 1969;

Фриденштейн А. Я. и Ч е р т к о в И. Л., Клеточные основы иммунитета , М. 1969.