Психогенетика

Психогенетика – междисциплинарная область знания, изучающая роль генотипа и среды в формировании психологических и психофизиологических признаков человека. Термин «психогенетика» предложен в 1951 году К. Холлом для выделения в генетике поведения направления, связанного с изучением психологических признаков.

↑История развития психогенетики

Основателем генетики поведения, по всеобщему признанию, является британский ученый-энциклопедист сэр Френсис Гальтон. В своих работах Ф. Гальтон попытался распространить представления эволюционной теории Ч. Дарвина об изменчивости и наследственной передаче признаков на психологические особенности человека. (Galton, 1969, 1974, 1975). Ф. Гальтон наметил основные направления изучения наследственной обусловленности психологических особенностей и предложил экспериментальные методы исследования природы индивидуальных различий - близнецовый, семейный, приемных детей. Его коллеги и ученики первыми использовали их в исследованиях и разработали статистические методы анализа полученных результатов.

Работы Ф. Гальтона вызвали чрезвычайный интерес у психологов во всем мире. Под их влиянием, например, американский исследователь Джеймс Марк Болдуин, чьи идеи легли в основу теории Жана Пиаже (ведущей современной теории интеллектуального развития), создал теорию наследственной обусловленности адаптации (1895). В России работы Ф. Гальтона переводились и обсуждались психологическим сообществом как на конференциях, посвященных проблеме наследуемости психических функций, так и на страницах ведущего в то время журнала «Вопросы философии и психологии».

До середины 20-х г. ХХ в. история генетики поведения не отделима от психологии. В это время ведущие психологи становятся организаторами психогенетических исследований. Так, под руководством Л. Термана, автора американской (стэнфордской) версии теста А. Бине, было проведено первое исследование приемных детей для определения влияние наследственности на показатели интеллекта. С помощью психогенетических методов проверялтсь положения психологических теорий. Методы психогенетики использовались для валидизации психологических тестов. Впоследствии такой близости и гармонии в развитии двух дисциплин - психологии и психогентики - никогда больше не было.

С конца 20-х г. пути психологии и генетики поведения начинают расходиться, и причины этого многочисленны. Во-первых, в психологии с этого времени и надолго наиболее популярными становятся теории tabula rasa, согласно которым психологическая сфера новорожденного ребенка - это чистый лист бумаги, и что будет на нем написано, зависит от воспитания и обучения, а не от склонностей и задатков, существование которых, согласно этим представлениям, подвергается сомнению. В более мягком варианте влияние генотипических факторов не отрицается, но считается, что его значение с возрастом снижается, и им можно пренебречь, исследуя формирование психических функций.

Во-вторых, в психогенетике вопрос о роли наследственности и среды долгое время предполагал выбор из двух альтернатив - наследственность или среда. И психогенетики, как легко догадаться, говоря о причинах индивидуальных различий в психологических характеристиках человека, отдавали предпочтение именно наследственности. Для психологов, независимо от их теоретических позиций, сведение всего многообразия индивидуальных различий к различиям в генотипах выглядит абсурдным. Бурные дискуссии, которые велись на протяжении нескольких десятилетий по поводу некорректности постановки вопроса в терминах «или-или», постоянно приводили к выводу о бессмысленности противопоставления биологического и социального, генотипа и среды, однако в новых исследованиях это противопоставление опять воспроизводилось в постановке задач и в выводах исследований.

В-третьих, ранние исследования роли наследственности и среды в происхождении индивидуальных различий получали, часто не по вине ученых, весьма расширительное толкование, и их результаты применялись для формирования социальной политики в наихудшем ее варианте. В нацистской Германии евгенические теории были использованы для создания теории расового превосходства и на их же основании проводилась стерилизация «неполноценного» населения. В США в середине 20-х г. были приняты законы об иммиграции, ограничивающие въезд в страну по национальному признаку (чтобы не ухудшить генетический фонд нации). В 60-х г. американские и британские представители генетики поведения пытались дать рекомендации для национальных образовательных программ, которые по сути ограничивали доступ к образованию наименее обеспеченной части населения, но, к счастью, они не были приняты. 

В итоге психогенетические работы оказались под пристальным, и далеко не доброжелательным, наблюдением как психологов, так и генетиков. Анализировались методы анализа генетики поведения; подвергались резкой критике выводы исследований; предлагались возможные варианты интерпретации, которые можно было бы подтвердить или отвергнуть, только проведя десятки новых исследований. Даже первичный материал проверялся и пересчитывался. Все это привело к, может быть, неожиданным для критиков, но несомненно положительным результатам: методическая база генетики поведения стала более усовершенствованной; экспериментальные выборки значительно увеличились и стали формироваться с учетом самых разных параметров; альтернативные интерпретации, высказанные в критических работах, проверялись во множестве исследований, а выводы стали значительно более взвешенными.

В 60-ые г. появились публикации, обобщающие результаты сотен экспериментальных работ, посвященных изучению природы индивидуальных различий (см. например, Fuller, Thompson, 1960; Vandenberg, 1965, 1968; Hirsch, 1967). Они подвели итог сделанному за 100 лет, и стало понятным, что генетика поведения вполне может заявить о себе как о самостоятельной научной дисциплине. В 1970 г. была создана Ассоциация генетики поведения, в разных странах начали издаваться журналы, посвященные проблематике этой науки - вначале «Генетика поведения», а позже - « Медицинская генетика и гемеллология» и «Близнецовые исследования».

Одновременно генетика поведения попыталась несколько дистанцироваться от психологии, подчеркивая междисциплинарный характер своей области знания. Показательно, что среди основателей Ассоциации генетики поведения, кроме психологов, были представители самых разных профессий, занимающиеся генетическими исследованиями, - биологи, зоологи, медики, психиатры, антропологи и статистики. С этого времени в учебниках и в больших обзорных работах описание природы индивидуальных различий психологических характеристик предваряется изложением законов, открытых Менделем, и объяснением важной роли наследственности в формировании эндокринной и нервной систем человека. В качестве теоретической базы генетики поведения теперь стала называться не дифференциальная психология, а генетика количественных признаков, определяющая формальные закономерности наследования и не дающая выхода на содержательный психологический анализ данных. Развиваясь на протяжении столетия бок о бок с психологией, появившись на свет для решения собственно психологических проблем, генетика поведения начинает обращаться к психологии от лица генетики.

К концу 70-х г. поток критических работ психологов по поводу исследований природы психологических характеристик почти полностью иссяк и уже не содержал принципиально новых возражений. Но и особого интереса к исследованиям генетики поведения психологическое сообщество не проявляло. Пытаясь исследовать психологические закономерности и используя методы количественной генетики, генетика поведения оказалась в изоляции и от психологии, и от генетики. «У генетики поведения было трудное детство - скажет позднее Джеральд Макклирн. - Почти все время ее существования генетика, ее родительская дисциплина, не обращала на нее никакого внимания. Если генетики, занятые поисками молекулярных основ наследственности, вообще удосуживались заметить исследователей поведения, то лишь для того, чтобы выразить удивление тем, что у кого-то хватило ума выбрать для исследования такой смешанный фенотип... Другой ее родитель, психология, знал о ее существовании, но скорее предпочел бы, чтобы этого ребенка вообще не было» (McClearn, 1993, p. 48).

В 80-ые г. в генетике поведения, занимающейся изучением природы психологических признаков, изменились приоритеты в исследовательской проблематике. Если до этого в качестве основного предмета исследования выступали те или иные психологические особенности ( роль генотипа и среды в формировании их индивидуальных различий), то сейчас на первом плане оказалась проблема развития. Исследование возрастных изменений и их детерминант (генотипических и средовых) значительно расширило область пересечения интересов генетики поведения и психологии, включив психогенетические данные в орбиту дискуссий, ведущихся в психологии, и в какой-то мере введя теоретический контекст психологии развития в анализ результатов генетики поведения.

Благодаря новой проблематике тематика экспериментальных исследований генетики поведения стала богаче. Раньше подавляющее большинство работ, выполнявшихся в русле генетики поведения, было ориентировано на единственную цель - как можно более надежно оценить генотипические и средовые компоненты в вариативности психологических характеристик. Эти работы начинались с предположения о преобладании генетических или средовых влияний на вариативность изучаемых психологических характеристик работы и заканчивались констатацией того или иного их соотношения. Теперь ситуация в значительной степени изменилась.

Во-первых, в работах, проводящихся в русле генетики поведения, стала оцениваться роль генотипа и среды в преемственности психологического развития, а также было продемонстрировано увеличение роли генотипа с возрастом.

Во-вторых, появились исследования собственно средовых условий развития, к чему толчком послужили парадоксальные данные о соотношении внутри- и межсемейных детерминант в общей дисперсии психологических характеристик. Как свидетельствовали данные разных экспериментальных работ, для формирования индивидуальных различий в самых разных психологических особенностях индивидуальная среда оказалась более значимой, чем общая, совпадающая у членов одной семьи. Эти данные побудили исследователей, разрабатывающих генетическую проблематику, не только проанализировать возрастное изменение средовых влияний на индивидуальные различия, но и обратиться к качественному анализу средовых условий, т.е. обратиться к традиционной психологической проблематике. 

В-третьих, отказавшись от противопоставления наследственности и среды, исследователи попытались понять, как эти факторы взаимодействуют. Теоретически необходимость именно такого ракурса психогенетических исследований была высказана еще в конце 50-х г. ХХ в. известным дифференциальным психологом Анной Анастази в статье «Среда, наследственность и вопрос «как?», однако экспериментальные исследования начались лишь спустя 20 лет.

В 90-х г. начинается новый этап генетических исследований психических функций - исследование молекулярно-биологических основ психологических признаков или психогеномика. Успехи в исследовании генома человека позволяют сегодня выделить гены количественных признаков - полиморфизмы (разные варианты) - в участках ДНК. Они называются локусами количественных черт.

Локусы количественных черт включают в себя не единичные, а многие гены, определяющие вариативность сложных (в частности психологических) признаков. Предполагается также, что различные нарушения развития, имеющие полигенную природу, определяются теми же самыми генами, что и нормальные признаки, но располагаются на концах (экстремумах) распределения нормального признака.

При поисках локусов количественных черт, которые для психологических признаков только начинаются, можно как рассмотреть отдельные признаки, так и использовать многовариантный анализ. В последнем случае применяется следующая схема. Прежде всего анализируются взаимосвязи интересующего признака с его коррелятами. Например, при психогенетическом исследовании интеллекта (Luciano et al., 2003) были отобраны показатели, связанные с обработкой информации (время реакции) и обнаружившие высокие генетические корреляции с показателями интеллекта (т.е. их вариативность определялась теми же генетическими влияниями, что и вариативность интеллекта). Далее планируется проведение молекулярно-биологического исследования и предполагается, что использование ковариирующих показателей (эндофенотипов) повысит вероятность обнаружения локусов количественных черт, связанных с этими психологическими признаками, а также позволит «развести» гены, влияющие на когнитивные характеристики разных уровней (интеллект и лежащие в основе его характеристики, в данном случае разные показатели времени реакции).

Молекулярно-биологические исследования открывают новые перспективы для изучения наследственной обусловленности психических функций, возможности которых сейчас трудно предугадать. Но вместе с тем, «классические» психогенетические исследования пока не стоит списывать со счетов - они нужны как необходимый этап молекулярно-генетических исследований, и еще долго будут оставаться единственным источником информации о роли наследственности и среды в формировании многих психологических признаков. Кроме того, использование методов генетики поведения может быть весьма полезным при анализе некоторых психологических проблем, разрешение которых невозможно собственно психологическими методами.

↑Основные понятия генетики поведения (психогенетики)

Прежде чем перейти непосредственно к описанию данных, полученных при изучении природы индивидуальных различий в психологических особенностях человека, необходимо дать некоторые комментарии по поводу понятий, которые используются в генетике поведения (и которые будут упоминаться в книге); описать способы, с помощью которых определяются показатели наследуемости тех или иных характеристик; сформулировать цели, которые преследуются в экспериментальных работах, проводящихся в контексте генетики поведения.

В самом начале ХХ в., почти 100 лет назад, В. Иогеннсен предложил называть всю совокупность признаков человека фенотипом, а все его наследственные задатки - генотипом. Генотип человека (определенный набор генов) появляется в момент зачатия и сохраняется неизменным на протяжении всей жизни. Фенотип человека включает в себя все его особенности от анатомических и физиологических до психологических черт (и то, что можно непосредственно увидеть - рост, цвет волос и т.д., и то, что требует для определения некоторых специальных усилий - от биохимического анализа до психологического тестирования). В некоторых, весьма редких, случаях фенотип человека полностью определяется его генотипом. Например, группа крови полностью зависит от генотипа и остается неизменной от зачатия до смерти. Что же касается большинства фенотипических признаков, то они меняются на протяжении жизни и являются результатом взаимодействия генотипа и среды.

При изучении наследуемости психических функций предметом анализа являются психологические признаки, на которые оказывают влияние многие гены, т.е. психологические признаки являются полигенными и имеют благодаря этому большие индивидуальные различия. Эти индивидуальные различия (или фенотипическое разнообразие) характеризуются непрерывным распределением, которое, как правило, приближается к нормальному. Иначе говоря, при оценке психологической характеристики у большой группы людей получаются не альтернативные группы (умный-глупый, общительный-замкнутый), а непрерывный ряд значений. При этом большая часть исследуемой группы получает средние значения (и оказывается в центре распределения), небольшая часть - значительно выше среднего (и оказывается на одном краю распределения), а другая небольшая часть - значительно ниже среднего (и оказывается на другом краю распределения). Например, при оценке психометрического интеллекта на репрезентативной выборке (т.е. на выборке, в которой в правильной пропорции представлены все группы населения) получаются следующие результаты. При средней величине психометрического интеллекта в популяции, равной 100 баллам, большинство испытуемых (68%) получают от 85 до 115 баллов; около 14% - от 70 до 84 баллов, и такое же количество - от 116 до 130 баллов; примерно 2% - от 55 до 69 баллов и столько же - от 131 до 145 баллов.

Причиной индивидуальных различий (или межиндивидуальной вариативности, или дисперсии) могут быть как генотипические влияния, источником которых является набор генов данного человека, так и средовые влияния, включающие в себя все возможные негенетические воздействия (особенности воспитания, пренатальные и постнатальные условия развития, последствия травм и болезней и т.д.). Возможность условного разделения генотипических и средовых влияний (определения их сравнительного вклада в вариативность той или иной черты) основывается на двух предположениях.

Во-первых, предполагается, что генетические различия между людьми могут проявляться в различиях фенотипических, т.е. в тех, которые видны в поведении людей и, в частности, в их психологических характеристиках. Из этого предположения следует, что для изучения вклада генотипических влияний в различия между людьми возможно исследовать те особенности, которые доступны для внешнего наблюдателя и могут быть измерены в эксперименте.

Во-вторых, предполагается, что генотипические и средовые влияния можно оценить, сравнивая между собой людей, имеющих разную степень генетического сходства, т.е. близких и дальних родственников. Если близкие родственники окажутся более похожими по некоторому признаку, чем дальние, то можно предположить, что на вариативность этого признака влияет генотип. Если сходство по признаку не увеличивается как функция родственной близости (числа общих генов), то можно говорить о его средовой детерминации.

На этих предположениях построены методы, которые используются для исследования роли генотипа и среды в формировании индивидуальных различий. Наиболее распространенными из них являются близнецовый метод, метод разлученных близнецов, семейный метод и метод приемных детей.

Близнецовый метод основан на сравнении степени сходства монозиготных (МЗ) близнецов, которые развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки (из одной зиготы) и имеют одинаковый набор генов, со степенью сходства дизиготных (ДЗ) близнецов, развивающихся из двух оплодотворенных яйцеклеток (из двух зигот) и имеющих в среднем половину общих генов. Проведя эксперимент (измерив психологическую характеристику в выборке близнецовых пар), мы можем определить внутрипарное сходство МЗ близнецов и внутрипарное сходство ДЗ близнецов по внутриклассовому (или внутрипарному) коэффициенту корреляции. Если внутрипарное сходство МЗ близнецов окажется выше, можно предположить, что генотип оказывает влияние на вариативность изучаемого признака. Отсутствие значимых различий во внутрипарном сходстве МЗ и ДЗ близнецов будет свидетельствовать в пользу средовой детерминации признака.

Метод разлученных близнецов предполагает сравнение внутрипарного сходства близнецов, которые были разлучены в раннем возрасте и никогда не встречались друг с другом. Если МЗ близнецы, которые всегда имеют 100% общих генов, живут в разных условиях, то их сходство будет полностью результатом их генетической идентичности, а несходство - целиком определяться их средовыми условиями. Похожими должны оказаться и разлученные ДЗ близнецы, однако их внутрипарное сходство должно быть меньше, поскольку они имеют только половину общих генов.

Исследование разлученных близнецов теоретически дает возможность получить более надежные результаты, чем исследование близнецов, живущих вместе, поскольку надежнее разделяет генетические и средовые источники индивидуальных различий: уровень внутрипарного сходства разлученных близнецов может определяться только генетическими причинами. Однако на практике результаты такого исследования редко бывают надежными, поскольку трудно набрать выборку разлученных близнецов, удовлетворяющую разнообразным формальным требованиям, - раннее разлучение, отсутствие контактов, случайное распределение по приемным семьям и т.д.

Семейный метод предполагает сопоставление членов одной семьи. Могут сравниваться родственники, принадлежащие к одному поколению, например, братья и сестры (сиблинги), родившиеся в одной семье и имеющие половину общих генов; родственники, имеющие меньшее генетическое сходство - например, дети от разных браков (от одной матери и разных отцов или наоборот), двоюродные братья и сестры и т.д. Сравниваться могут и родственники, принадлежащие к разным поколениям, - родители с детьми, бабушки и дедушки с внуками, тети и дяди с племянниками. Результаты семейного исследования интерпретируются так же, как и близнецового: о влиянии генотипа можно говорить в тех случаях, когда большему генетическому сходству родственников сопутствует и большее сходство по сравниваемой психологической характеристике, например, если сиблинги похожи друг на друга больше, чем полусиблинги, родители и дети - больше, чем бабушки и внуки.

Метод приемных детей может основываться на сравнении родственников как одного, так и разных поколений. В первом случае сопоставляются биологические сиблинги (родные братья и сестры) с детьми, не имеющими генетического сходства, но усыновленными в одну семью. При сравнении родственников разных поколений в экспериментальную схему включается, во-первых, сопоставление детей и их биологических родителей и, во-вторых, сопоставление тех же самых детей и их родителей-усыновителей. Если дети были усыновлены в первые дни жизни и никогда на видели своих биологических родителей, то они имеют с ними только общие гены. С родителями-усыновителями у детей нет никакого генетического сходства, но зато есть общие средовые условия. Большее сходство детей с биологическими родителями свидетельствует в пользу генотипических влияний, большее сходство с родителями усыновителями - в пользу средовых.

Таким образом, сравнение сходства в разных парах родственников (например, МЗ и ДЗ близнецов, или сиблингов и полусиблингов, или родителей-детей и бабушек/дедушек-внуков) позволяет подтвердить или опровергнуть гипотезу о том, что исследуемый признак формируется под влиянием генотипа.

Математическим выражением этого влияния, вычисляемым на основании сопоставления разных пар родственников, является показатель наследуемости. Показатель наследуемости равен доле вариативности изучаемого признака, которая определяется генотипом, в общей фенотипической вариативности, т.е. он оценивает, в какой степени индивидуальные различия, наблюдаемые в популяции определяются генетическими различиями между людьми.

Если показатель наследуемости некоторого признака равен 0,5, это означает, что формирование индивидуальных различий по этому признаку в равной степени связано и с генотипом, и со средой, или, другими словами, генотипические влияния определяют 50% межиндивидуальной вариативности изучаемого признака, и столько же - средовые влияния. Если показатель наследуемости равен 0,95, влияние генотипа на формирование индивидуальных различий можно оценить как преобладающее, а влияние среды - как несущественное.

Следует помнить, что показатель наследуемости свидетельствует исключительно о роли генотипа в формировании индивидуальных различий (или межиндивидуальной вариативности, дисперсии) изучаемого признака, а не о влиянии генотипа на абсолютные значения признака. Независимо от того, насколько велика роль генотипа в детерминации индивидуальных различий, абсолютные значения характеристики могут кардинальным образом меняться под влиянием средовых причин. Для пояснения смысла показателя наследуемости приведем результаты конкретного исследования.

В одном из первых исследований приемных детей, проведенном в 40-х годах ХХ в., было продемонстрировано увеличение на протяжении дошкольного возраста сходства по интеллекту приемных детей с их биологическими матерями, несмотря на то, что дети их не знают и ими не воспитываются (Skodak, Skeels, 1949). Сравнив с помощью регрессионного анализа показатели интеллекта детей, когда им исполнилось 7 лет, с показателями интеллекта их биологических и приемных матерей исследователи обнаружили, что интеллект ребенка оказывается тем выше, чем выше интеллект его биологической матери. С показателями интеллекта приемных матерей такой связи обнаружено не было. Показатель наследуемости, вычисленный на основании внутрипарного сходства детей с биологическими матерями и детей с матерями, которые их усыновили, был равен 0,7.

В то же время абсолютные показатели интеллекта детей оказались более сходными с показателями интеллекта их приемных матерей, с которыми дети постоянно общались, и на 1,5 стандартных отклонения превышал показатели интеллекта биологических матерей: показатели интеллекта детей равны, в среднем 107 баллам, а биологических матерей - 86 баллам).

Таким образом, средовые условия развития оказываются решающими для уровня интеллектуального развития детей, а генетические причины - для распределения детей по интеллекту: чем выше интеллект биологической матери, тем выше интеллект ребенка, несмотря на то, что он воспитывается не ею, а приемными родителями.

Тот факт, что показатель наследуемости имеет отношение к индивидуальным различиям, а не к абсолютным величинам характеристики, имеет два следствия. Во-первых, высокое значение показателя наследуемости не означает заданности и неизменности характеристики; во-вторых, показатель наследуемости может меняться как при изменении частоты генов в популяции, так и при изменении средовых условий развития. В связи с этим показатели наследуемости одной и той же характеристики, полученные в разных культурах, могут быть различными. Изменение показателя наследуемости может быть также следствием социальных изменений, произошедших внутри одной и той же культуры. Более благоприятная среда развития (например, улучшение системы образования) создаст возможности для лучшей реализации задатков способностей и может привести к тому, что индивидуальные различия по когнитивным характеристикам будут связаны преимущественно с генотипическими различиями.

Итак, показатель наследуемости является статистическим показателем, определяется как отношение генотипической дисперсии к фенотипической и оценивает долю дисперсии, обусловленной генотипическими влияниями, в общей фенотипической дисперсии. В генетической дисперсии признака, которую оценивает показатель наследуемости, выделяют две основных компоненты - аддитивную и неаддитивную. Первая свидетельствует о суммации действия генов, влияющих на вариативность признака. Вторая - о взаимодействии альтернативных форм гена (доминантности и эпистазе). При аддитивном наследовании сходство между родственниками будет больше, чем при неаддитивном, поскольку во втором случае фенотипическое проявление признака зависит от соотношения (конфигурации) унаследованных генов (табл.)

Внутрипарное сходство родственников при условии, что вся вариативность определяется только аддитивной генетической вариативностью (первый столбец) и только неаддитивной генетической вариативностью (второй столбец)

Методы сравнения сходства родственников позволяют оценить не только генотипические, но и средовые влияния на изучаемый признак. Показатели среды, как и показатель наследуемости, являются статистическими и свидетельствуют об относительной доли средовых влияний в общей фенотипической изменчивости признака.

В средовой дисперсии признака выделяют разные компоненты - специфическая близнецовая среда, сиблинговая среда и т.д., но основными являются две - общая среда (ее называют также систематическая, семейная) и различающаяся среда (несистематическая, индивидуальная, уникальная).

Общая среда включает в себя те средовые влияния, которые совпадают у сравниваемых родственников, например, близнецы живут в одинаковых социально-экономических условиях, ходят в одну и ту же школу, учатся у одних и тех же учителей. У них могут быть одинаковые друзья и увлечения. Общая среда приводит к сходству по психологическим характеристикам, причем это сходство имеет не генетическое, а средовое происхождение.

Различающаяся, или индивидуальная среда, относится к тем особенностям развития, которые не совпадают у сравниваемых родственников. Близнецы могут по-разному относиться к одним и тем же событиям, общаться с разными людьми, иметь разных друзей, интересоваться разными школьными предметами и выбрать разные профессии. Обусловленная индивидуальной средой компонента фенотипической дисперсии свидетельствует о средовых влияниях, приводящих к несходству сравниваемых родственников.

Таким образом, есть родственники, которые имеют разное количество общих генов; сравнивая их по какому-то психологическому признаку, можно получить показатели их внутрипарного сходства; на основании внутрипарного сходства разных родственников вычисляются показатели наследуемости, общей и индивидуальной среды, то есть оценивается вклад генотипа, общей среды и индивидуальной среды в фенотипическую дисперсию изучаемого психологического признака.

Взаимодействие генотипических и средовых влияний. Существует два основных варианта взаимодействия генотипа и среды. При первом предполагается, что средовые условия оказывают разное влияние на человека в зависимости от его генотипа; при втором - что между генотипическими и средовыми факторами есть корреляция. Рассмотрим их подробнее.

Взаимодействие генотипа и среды как различная реактивность индивидов на средовую стимуляцию относится к тем случаям, когда при одних и тех же средовых условиях результаты средового влияния оказываются разными из-за генетических различий между людьми. Так, обучаясь математике в одном и том же классе у одного и того же учителя, дети достигнут разных результатов в зависимости от их способностей к этой дисциплине. Более способные дети окажутся более "реактивными", быстрее будут усваивать предлагаемый учебный материал. Поскольку математические способности испытывают значительное влияние генотипа, можно сказать, что их генотипические предпосылки имеют тенденцию по-разному проявляться в одинаковых средовых условиях.

Средовые условия могут также определять, проявятся ли генотипические различия между людьми в их фенотипах. Например, дети, генетически различающиеся по своему эмоциональному статусу, могут не различаться по особенностям своего поведения, живя в стабильных условиях. Если же в условиях их жизни произойдут резкие изменения (переход в другую школу, развод родителей), уровень адаптации детей с высокой эмоциональностью может резко снизиться.

Второй вариант взаимодействия генотипа и среды - это их ковариация, или корреляция. Генотип-средовая корреляция описывает такие ситуации, при которых дети, обладающие разными генетически обусловленными психологическими особенностями, испытывают к тому же и разное воздействие среды, причем воздействие среды не является независимым от их генотипа. О генотип-средовой корреляции говорят в тех случаях, когда есть совпадение некоторых способностей, дисперсии которых предположительно генетически обусловлены, со средовыми условиями их реализации, например, музыкально одаренные дети отбираются для более серьезного занятия музыкой, и, таким образом, средовые условия детей с музыкальными способностями помогают развитию этих способностей.

До сих пор мы говорили о показателях, которые можно получить при одноразовом обследовании родственников. Если же интерес представляет развитие некоторой психологической характеристики и изменение генотип-средового соотношения с возрастом, то исследование строится по схеме лонгитюдного, при котором одна и та же выборка обследуется последовательно в разных возрастах. В этом случае мы можем не только посмотреть как изменяется от возраста к возрасту соотношение генотипических и средовых компонент фенотипической дисперсии, но и оценить преемственность генетических влияний.

Для оценки преемственности генетических влияний используется показатель генетических корреляций, свидетельствующий о ковариации генетических компонент вариативности психологических признаков. Если фенотипические корреляции (те, которые обычно рассматриваются при корреляционном анализе) указывают на существование внешней, заметной наблюдателю, связи между двумя переменными, то генетические корреляции позволяют выяснить, существуют ли генотипические (латентные) предпосылки для связи этих двух переменных.