Гидробиология

Категории Гидробиология | Под редакцией сообщества: Биология

Гидробиология (водная экология) - наука о строении, функционировании и разнообразии водных экосистем. Каждая экосистема представлена набором сообществ и популяций водных организмов, соответственно гидробиология изучает сообщества и популяции водных организмов, их взаимодействие между собой и с окружающей средой. Структурно относится к области экологии, но связана со спецификой водной среды и ее обитателей. В свою очередь, подразделяется на морскую биологию и биологию пресных вод.

Содержание

История гидробиологических иследований
Современная гидробиология: основные проблемы и направления
Экскурс в разнообразие водных организмов
Экскурс в разнообразие водных экосистем
Рекомендуемая литература

↑История гидробиологических иследований

Первые более или менее систематические исследования водных обитателей относятся к XVII-XIX вв., в России они связаны, в частности, с именами П.С. Палласа и К.Ф. Рулье. В основном эти работы имели натуралистический (описание отдельных водоемов или животных) или фаунистический (поиск и описание новых видов) характер. Наиболее зрелые и интересные работы этого периода относятся уже к XX веку; это, в частности «Животные сообщества умеренной зоны Северной Америки» ( Шелфорд, 1913) и «Очерки из жизни пресноводных животных» ( Павловский, Лепнева, 1948). В первой из этих работ Виктор Шелфорд, один из крупных американских экологов, автор известного в общей экологии «принципа толерантности») на основе своих наблюдений дал описание и первую (и весьма удачную) классификацию всех основных типов природных сообществ умеренного пояса (в том числе пресноводных). Можно сказать, что вся экология пресноводных и наземных сообществ с тех пор уточняет и дополняет описания Шелфорда. Для отечественных водоемов сходные описания даны В.И. Жадиным в монографии «Жизнь пресных вод СССР» (1940-1959). Вторая из упомянутых выше работ (Павловский, Лепнева, 1948) – классическая монография с описанием образа жизни наиболее массовых и интересных водных организмов (из тех, которые доступны прямому наблюдению в аквариуме). В настоящее время натуралистический подход мало распространен среди профессионалов, хотя возможности его далеко не исчерпаны.

Отчасти выделение гидробиологии как самостоятельной науки связано с появлением перед человечеством двух важнейших прикладных проблем: проблемы биологической продуктивности водоемов и проблемы качества воды. Первая из них связана с возможностью вылова из водоемов разнообразной пищевой продукции (в первую очередь рыбной), вторая - с нарастающим дефицитом полноценной питьевой воды при росте численности населения и индустриализации хозяйства. Решение этих проблем гидробиологами началось приблизительно с 1860-х годов (первые работы о самоочищении природной воды) и остается приоритетным до сих пор.

Современный этап развития гидробиологии связан с внедрением в нее количественных исследований, при которых выявляется абсолютное и относительное обилие организмов в сообществах. При этом многократно увеличивается разрешающая способность описания и сравнения разных сообществ гидробионтов, а также появляется возможность изучать продуктивность экосистем и другие проблемы, связанные с изменением обилия организмов. Помимо сбора и анализа количественных данных, примерно с середины XX века гидробиология взяла на вооружение обширный арсенал физико-химических методов анализа, статистический аппарат обработки данных и методы математического моделирования.

↑Современная гидробиология: основные проблемы и направления

Многочисленные направления и школы современной гидробиологической науки с трудом поддаются классификации, так как некоторые из них ориентированы на определенную прикладную или фундаментальную проблему, другие – на специфику объекта или на комплексное изучение определенного водоема или района. Мы постараемся выделить те из них, развитие которых в последние десятилетия проходит наиболее интенсивно.

Фундаментальные проблемы, над которыми работают гидробиологи – те же, что и в других областях экологии, но изучаются применительно к водным экосистемам. Назовем лишь некоторые из них:

Биоразнообразие жизни: почему существует так много разных видов? Как они уживаются друг с другом? Почему в одних местах видов больше, чем в других? Почему одни дожили до наших дней, а другие вымерли? Что сделать, чтобы сохранить ныне существующих?
Структура сообществ: Сообщество – это единое целое или просто набор видов, оказавшихся в этом месте случайно? Почему одни виды «уживаются» вместе, а другие – нет? Как они взаимодействуют друг с другом? Почему одни виды процветают, а другие – крайне редки? Есть ли общие для всех «законы общежития»?
Устойчивость и эволюция сообществ: почему одни сообщества существуют неизменными многие тысячи лет, а другие – исчезают, уступая место третьим? Каковы механизмы, обеспечивающие устойчивое существование сообществ, и нельзя ли «конструировать» новые, более устойчивые сообщества?

Продукционная гидробиология изучает закономерности формирования в водоемах первичной продукции (органического вещества, создаваемого фотосинтезирующими организмами из углекислого газа за счет солнечной энергии), преобразования ее в пищевых цепях экосистем и формирования вторичной (животной) продукции. Основным биологическим объектом этого направления являются одноклеточные водоросли планктона – фитопланктон. Именно фитопланктон производит основную часть первичной продукции в океанах, морях и крупных водоемах. Одним из центральных понятий продукционной гидробиологии является трофность – мера способности экосистемы водоема к созданию продукции. Трофность зависит от гидрологических, гидрохимических и гидрофизических условий водоема. Трофность определяет и возможную интенсивность изъятия продукции из водоема человеком. В нашей стране становление продукционной гидробиологии связано в первую очередь с трудами Г.Г. Винберга, А.Ф. Алимова, В.Д. Федорова.

Биоиндикация качества воды – важное прикладное направление, направленное на совершенствование методов анализа качества природных вод с помощью изучения обитающих там организмов и сообществ. Обычно для оценки качества воды используют видовой состав и количественные показатели сообществ планктона и бентоса. С увеличением органической нагрузки на водоем, как правило, увеличивается дефицит кислорода в воде и происходит закономерная смена одних организмов и сообществ другими. Ключевым понятием в системе биоиндикации является сапробность – мера органико-кислородного баланса в водоеме, отражающая уровень загрязненности воды (как в силу естественных причин, так и под влиянием человека). В настоящее время известно множество методов оценки качества воды по разным группам организмов, имеющих свои преимущества и недостатки. В России применяются индекс сапробности Пантле-Букка (в различных модификациях), биотический индекс Вудивисса, индекс Гуднайта-Уитли и др.

Водная токсикология – наука, изучающая влияние на гидробионтов различных потенциально токсичных веществ естественного и биогенного происхождения, появляющихся в водной среде. Основным методом токсикологического анализа воды является биотестирование, при котором свойства воды анализируются экспериментально, с помощью помещаемых в исследуемую воду тест-объектов (различных водных организмов с заранее известными экологическими предпочтениями). Методами водной токсикологии, в частности, устанавливаются предельно допустимые концентрации (ПДК) в воде любых потенциальных ядохимикатов и других загрязняющих веществ, оценивается загрязненность объектов среды и материалов, подавляется развитие вредоносных организмов. Водная токсикология как научное направление сформирована трудами Н.С. Строганова на основе принципов экологической физиологии водных организмов, развитых С.Н. Скадовским.

Водная микробиология изучает прокариотные (лишенные сформированного ядра) микроорганизмы – цианобактериальные, бактериальные и вирусные формы жизни, играющие ключевую роль в функционировании водных экосистем и, в частности, в процессах естественного очищения воды. Водные бактерии обладают способностью постепенно разлагать почти все попадающие в воду органические вещества, в том числе нефтепродукты и другие очевидные загрязнители воды. Именно последний аспект стал ключевым в развитии этого направления.

Экология водных сообществ – фундаментальное направление, изучающее сообщества водных организмов, населяющих разные биотопы: пелагические сообщества (обитающие в толще воды), бентосные (на дне водоемов), фитальные (в зарослях водных растений), глубоководные, речные, родниковые, пещерные и т.п. Огромное разнообразие условий обитания водных сообществ, в сочетании с разнообразными взаимодействиями организмов между собой, порождает и множество вариантов организации сообществ. Каждому типу сообществ присущи свой видовой состав и соотношение обилия всех групп организмов, своя пространственная структура, а также многие другие свойства. На изучении специфических свойств разных сообществ основаны иподходы к решению всех прикладных задач водной экологии. В нашей стране масштабные исследования разнообразия морских сообществ были развернуты под руководством акад. Л.А. Зенкевича; первые крупные исследования пресноводных сообществ связаны с работами В.И. Жадина.

↑Экскурс в разнообразие водных организмов

Обитатели водоемов принадлежат многим таксономическим группам (практически ко всем, известным на Земле). Жизнь на нашей планете произошла в море, и до сих пор примерно половина всех типов и классов живых организмов встречаются только в морях. Точнее, в морской воде найдено 34 типа и 73 класса организмов, в пресных водах – 17 типов и 35 классов, а на суше – 15 и 33 ( Жирков, 2010). С другой стороны, по числу видов лидируют наземные животные – главным образом за счет насекомых. К настоящему времени для суши известно около 2-х миллионов видов, для моря – около 200 тысяч и для пресных вод – около 100 тысяч видов живых организмов.

Мы кратко опишем лишь группы, которые можно назвать процветающими в настоящее время – с наибольшим числом видов или играющие существенную роль в водных экосистемах.

Цианобактерии, бактерии и вирусы чрезвычайно многочисленны во всех типах водоемов. Бактерии и вирусы практически незаметны в силу микроскопических размеров и, в общем, небольшой средней биомассы. В экосистемах они играют, как правило, роль редуцентов, быстро разлагая мертвые органические вещества на ключевые минеральные компоненты – азот и фосфор. Таким образом они поддерживают их круговорот в водных экосистемах. Кроме того, некоторые бактерии способны к продуцированию органических веществ, в том числе в очень специфических условиях – без доступа света и кислорода (за счет хемосинтеза), создавая основу уникальных по структуре экосистем (например, в глубинных водах Черного моря). Вирусы являются наиболее разнообразными и многочисленными компонентами планктонного сообщества морских и пресных вод. Они контролируют численность популяций бактерий и цианобактерий, участвуют в микробных пищевых сетях, циклах биогенных элементов, углекислого газа и способны регулировать разнообразие микробных популяций. Цианобактерии – это группа бактерий, которые в отличие от других фотосинтезирующих бактерий, осуществляют фотосинтез с выделением кислорода, т.е. такого же типа, какой протекает у водорослей. Обитают в толще воды (входят в состав планктона), на дне, обрастают разные субстраты. Наиболее разнообразно представлены в планктоне пресных вод, где могут вызывать цветения. Мелкие формы цианобактерий широко распространены и в морских водах, особенно в олиготрофных акваториях. Среди цианобактерий есть виды, способные к фиксации молекулярного азота, что ведет к обогащению вод азотом.

Одноклеточные водоросли обитают в толще воды (фитопланктон), на дне (микрофитобентос), во льду (криоводоросли), обрастают разные погруженные в воду субстраты – камни, многоклеточные водоросли, высшие растения и др. (перифитон). Число видов морского фитопланктона оценивается в 4000 – 5000; и примерно столько же их в пресных водах. Одноклеточные водоросли относятся к 14 филогенетическим группам. В морских водах основную роль играют диатомовые, динофитовые, гаптофитовые и криптофитовые водоросли, в пресных водах – диатомовые, зеленые и цианобактерии. Эти группы различаются по размерам, форме и строению клетки, по способности к активному движению (подвижными являются водоросли, имеющие жгутики), по способности образовывать колонии и форме колоний, по типу обеспечения энергией и источнику углерода, по составу фотосинтетических пигментов и жизненным циклам. Практически в каждой филогенетической группе водорослей есть фотоавтотрофные и гетеротрофные водоросли. Фотоавтотрофные водоросли в качестве источника энергии используют солнечный свет, а источником углерода у них является растворенный в воде углекислый газ. В процессе фотосинтеза солнечная энергия улавливается пигментами (хлорофиллы, фикобиллины, каротиноиды и др.), запасается в виде АТФ, и используется для синтеза органических веществ. Для синтеза органических веществ водорослям также необходимы т.н. биогенные элементы – растворимые соли азота, фосфора, серы, железа, а также и некоторые другие вещества. Некоторым группам водорослей, клетки которых покрыты защитным панцирем, для его построения необходимы также специальные биогенные элементы – кремний (диатомовые водоросли) или кальций (гаптофитовые водоросли). У гетеротрофных водорослей аппарат фотосинтеза отсутствует, они питаются растворенным или взвешенным органическим веществом. Фотоавтотрофные водоросли планктона создают более 90% первичной продукции в водных экосистемах и около 45% всей первичной продукции на Земном шаре. Они являются основной пищей зоопланктона (мелких животных, обитающих в толще воды), а через них – и большинства других водных обитателей.

Макроводоросли (в основном бурые и красные), обычно растут на дне морей, часто образуя на небольших глубинах густые заросли с огромной биомассой. В гидробиологии их называют макрофитами, а создаваемые ими сообщества – зарослевыми или фитальными. Морские макрофиты дают приют многочисленным животным (специально приспособленным для обитания в зарослях), одновременно это субстрат для обрастания, на котором обычно поселяются эпифитные бактерии, микроводоросли и ряд прикрепленных животных. Живые макроводоросли мало используются в пищу животными; но, отмирая, они образуют органический детрит – важнейший источник питания донных сообществ.

Высшие водные растения (рдестовые, кувшинковые, рясковые и т.п.) образуют группу макрофитов в большинстве пресных водоемов, также часто образуя мощные заросли и очень богатые жизнью зарослевые сообщества.

Простейшие – одна из ключевых групп морского и пресноводного микробентоса. Они очень обильны и разнообразны во всех типах водоемов, особенно на мягких грунтах в мелководье, где играют роль основных потребителей микрофитобентоса.

Кишечнополостные включают две очень важные морские группы: сцифоидные медузы и коралловые полипы. Медузы – крупные планктонные хищники, поедающие ракообразных зоопланктона; сами же они мало поедаются другими организмами и, отмирая, обеспечивают переход органических веществ из пелагических экосистем в донные. Коралловые полипы – мелкие сидячие колониальные животные, обитающие на мелководье теплых морей и создающие общие многолетние скелетные образования огромных размеров (коралловые рифы), иногда выступающие на поверхность как острова. Значительная часть морских тропических мелководий занята коралловыми рифами, и все другие обитатели этих мест также приспособлены к жизни на рифах.

Нематоды (круглые черви) встречаются практически во всех средах, но наибольшего обилия достигают в толще мягких грунтов морских акваторий, где составляют основу экологической группы мейобентоса. Достигают плотности 100-200 экз на квадратный сантиметр, питаются одноклеточными водорослями, детритом, инфузориями и другими мелкими беспозвоночными.

Кольчатые черви, как правило, входят в группу макрозообентоса. Среди них полихеты (многощетинковые черви) чрезвычайно разнообразны в морях, где населяют все возможные донные субстраты, имеют размеры примерно от 2 до 400 мм и разные типы питания (фильтраторы, грунтоеды, хищники). Олигохеты (малощетинковые черви) в основном обитают в пресных водах, где населяют главным образом толщу мягких грунтов и питаются детритом. Наконец, пиявки также характерны для пресных вод как хищники и паразиты других животных.

Брюхоногие моллюски (улитки) также обитают на дне и в зарослях макрофитов, где главным образом соскребают обрастания микроводорослей (перифитон) или поедают детрит. Они очень разнообразны и в морях, и в пресных водах на всех глубинах и типах грунта. В морских акваториях также известны крупные хищные брюхоногие (конусы, стромбусы и ципреи), безраковинные голожаберные моллюски и даже плавающие в толще воды крылоногие моллюски, обликом больше похожие на птиц или рыб.

Двустворчатые моллюски также встречаются и в морских, и в пресных водах, но главным образом зарываются в мягкие грунты дна и фильтруют воду, питаясь мелкими взвешенным органическими частицами. Некоторые виды способны намертво прирастать к камням и другим плотным субстратам; другие могут довольно активно ползать.

Головоногие моллюски встречаются только в морях, где известны как в целом крупные и хищные формы (осьминоги, кальмары и каракатицы), охотящиеся на других беспозвоночных и рыб. Они обладают очень совершенным реактивным механизмом передвижения, оригинальными конечностями с присосками, прекрасно развитыми глазами и сложным поведением, что позволяет им почти на равных конкурировать с крупными водными позвоночными (китообразными и рыбами).

Иглокожие встречаются в морях, где являются одной из массовых групп макробентоса. В основном это крупные малоподвижные организмы с радиальной симметрией. Тип питания их разнообразен: морские звезды в основном хищники, ежи – соскребатели, офиуры, морские лилии и голотурии – фильтраторы или детритофаги.

Ракообразные крайне разнообразны по внешнему виду, величине и строению. Мелкие (1-2 мм) ветвистоусые рачки (среди них наиболее известны дафнии) – основа пресноводного зоопланктона, они разнообразны и массовы во всех типах стоячих водоемов. Веслоногие рачки (циклопы, калянусы и диаптомусы) характерны как для пресноводного, так и для морского планктона. Более крупные листоногие ракообразные (щитни, жаброноги и конхостраки) более характерны для временных и солоноватых водоемов. Наконец, высшие ракообразные (раки, крабы, креветки, бокоплавы), достигая размеров 1 – 30 см, в основном обитают на дне водоемов и входят в макробентос. Высших ракообразных особенно много в морях разных климатических зон, а в пресных водах – в тропиках и субтропиках.

Насекомые – в целом наземная группа, но личинки многих из них развиваются в воде и являются наиболее разнообразной группой пресноводного макробентоса. Личинки насекомых встречаются во всех типах водоемов на любых грунтах. В первом приближении их можно разделить на реофильных, тяготеющих к быстрым рекам и плотным грунтам (личинки поденок, веснянок, ручейников и части двукрылых), и лимнофильных, характерных для зарослей и мягких грунтов стоячих водоемов (водные клопы и жуки, их личинки, а также личинки стрекоз и многих двукрылых).

Рыбы – наиболее массовые водные позвоночные, достигающие высокого обилия практически во всех типах водоемов (кроме пересыхающих и пересоленых). В большинстве водоемов рыбы являются наиболее крупными, подвижными и высокоорганизованными животными, выполняющими роль верховных и промежуточных хищников. В основном рыбы ориентированы на питание донными и зарослевыми беспозвоночными и друг другом; немногие из них могут питаться макрофитами и планктоном.

Млекопитающие: китообразные (киты, дельфины и касатки) и ластоногие (тюлени, моржи, котики) образуют верхние этажи трофической пирамиды в морских экосистемах и являются наиболее крупными современными животными. При этом группа усатых китов питается главным образом мелкими планктонными ракообразными (эвфаузидами) и мелкими рыбами, а зубатые киты, дельфины и большинство ластоногих поедают крупную рыбу, иногда даже других ластоногих и китообразных. В пресных водах эти группы редки и не играют существенной роли; но иногда большое влияние на характер водоемов оказывают бобры - путем запруживания рек и уничтожения леса вдоль них.

↑Экскурс в разнообразие водных экосистем

В первом приближении водные экосистемы подразделяют на пресноводные (континентальные) и морские. Далее, классификация пресноводных экосистем в основном связана с разными типами водоемов и донных биотопов, а морских – также с донными биотопами и с глубиной. Кратко охарактеризуем основные выделяемые типы.

Пресные воды: пелагиаль. Экосистема толщи воды; наиболее полно выражена в относительно крупных стоячих водоемах – озерах и водохранилищах. Основным источником энергии для экосистемы является солнечный свет, основной продуцирующей группой – одноклеточные планктонные водоросли – фитопланктон. Фитопланктоном питается зоопланктон: ветвистоусые и веслоногие ракообразные, коловратки и инфузории. Кроме того, в пелагиали держатся нектонные организмы (способные к самостоятельному движению в воде, в т.ч. против течения) – рыбы, хотя большинство из них питается не планктоном, а бентосом со дна водоемов. Обилие фитопланктона и всех зависимых от него групп во многом определяется содержанием в воде биогенных элементов, в основном - растворимых солей азота и фосфора, необходимых для построения органических веществ.

Пресные воды: мягкие грунты (пелаль). Экосистема илисто-песчаных грунтов, характерна для средней части дна крупных водоемов (рек, озер и водохранилищ). В условиях постоянного течения развивается ее псаммофильный вариант (на промытых песках); при отсутствии течения – пелофильный (на илах). Собственные продуценты здесь не играют существенной роли, а нередко отсутствуют. Источником питания служит мертвое органическое вещество (детрит), оседающее из толщи воды. Основные его потребители – роющие детритоядные и фильтрующие беспозвоночные, главным образом личинки двукрылых (хирономид и мокрецов), олигохеты (особенно тубифициды) и двустворчатые моллюски. Роль хищников играют рыбы, заплывающие из пелагиали.

Пресные воды: каменистые грунты рек и ручьев (ритраль). Ритральные экосистемы развиваются в условиях постоянного быстрого течения, главным образом в некрупных реках и ручьях горного и предгорного характера. Продуцентами в них выступают водоросли, обрастающие поверхность камней; часть пищи приносится водой в виде детрита и листового опада, смываемого с суши. Сообщество зообентоса включает: соскребателей водорослей с камней (личинки ручейников и поденок, некоторые моллюски), прикрепленных фильтраторов (личинки мошек и ручейников), щелевых детритофагов (личинки веснянок, поденок и хирономид) и хищников (некоторые ручейники и веснянки). Роль рыб в сообществе обычно невелика.

Пресные воды: заросли макрофитов (фиталь). Экосистема, характерная для прибрежной зоны большинства крупных водоемов. Водные растения, создавая заросли на мелководье, сами продуцируют органическое вещество (в основном потребляемое в пищу уже после отмирания растений), а также служат субстратом для водорослевых обрастаний и убежищем от хищников для беспозвоночных. Сообщество зарослевых животных включает фито- и альгофагов (брюхоногие моллюски, поденки, ручейники, жуки), плавающих планктонных фильтраторов (ветвистоусые ракообразные, личинки комаров), мелких хищников (водные клопы и жуки, личинки стрекоз, мелкие зарослевые рыбы).

Пресные воды: временные водоемы. Экосистемы пересыхающих и промерзающих малых водоемов (луж) также имеют эфемерный характер. Их микроорганизмы (цианобактерии, бактерии и простейшие) переживают неблагоприятный период на стадии покоящихся цист или спор, способных к быстрому прорастанию при очередном наполнении водоема. Более крупные животные либо также способны откладывать покоящиеся яйца (как большинство низших ракообразных), либо вынуждены каждый раз заселять водоем заново (жуки-плавунцы, комары, поденки и т.п.). Во время наполнения лужи основным источником питания для ее обитателей становится скопившийся на дне детрит и опад наземного происхождения, но часто в массе развивается и собственный фитопланктон.

Моря: пелагиаль. Экосистема толщи вод океанов и морей. Обычно делится на верхнюю (фотическую зону), куда проникает свет и где живет фитопланктон, и нижнюю (афотическую), куда водоросли поступают только при оседании мертвых клеток. В обеих зонах развито сообщество зоопланктона (ракообразные, медузы, гребневики) и нектона (рыбы, головоногие моллюски и китообразные); но плотность организмов всех групп в фотической зоне намного выше.

Моря: литоральная зона. Специфическая экосистема морских берегов, затапливаемых морем во время прилива и осушаемых в отлив. Как правило, здесь слабо развиты собственные продуценты, и основным источником питания служит детрит, приносимый из других экосистем. Практически все организмы приспособлены зарываться в толщу грунта на время осушения литорали, либо имеют другие убежища (щели в субстратах, норы, собственный твердый панцирь). Набор жизненных форм резко различается на открытой илисто-песчаной литорали, на каменистых грунтах с обрастаниями и в мангровых участках (заросли солоноводных кустарников на илистом грунте).

Моря: каменистая сублитораль. Экосистема прибрежной зоны морей, развивается в местах с существенным придонным течением и на подводных скальных склонах. Скальный и каменистый субстрат в фотической зоне обычно густо обрастает макроводорослями, иногда образующими леса до нескольких метров высотой. На них обитают многочисленные обрастатели: одноклеточные и нитчатые водоросли, мшанки, гидроидные полипы, сидячие полихеты, моллюски и т.п. В зарослях водорослей держатся также подвижные ракообразные: креветки, бокоплавы и мизиды, а также многие полихеты и некоторые рыбы. Наиболее массивные организмы макробентоса обитают в основании водорослей и в щелях между камней; это крупные брюхоногие моллюски, крабы, губки и большинство иглокожих.

Моря: коралловые рифы. В тропической зоне океана мелководья часто занимают кораллы, вытесняя своими постройками большую часть макроводорослей. Тем не менее, в экосистеме есть свои продуценты: большинство рифообразующих коралловых полипов содержат внутренних симбионтов - одноклеточных динофитовых водорослей, и отчасти питаются за счет их продукции. Многие другие рифовые беспозвоночные и особенно рыбы питаются, обкусывая коралловые полипы вместе с кусочками рифа; другие фильтруют воду или охотятся друг за другом.

Моря: илистая сублитораль. Экосистемы мягких грунтов занимают большие площади более или менее ровного дна. Как правило, здесь уже плохо растут водоросли, и сообщество животных существует за счет фильтрации фитопланктона и взвешенного детрита из воды. Беспозвоночные испытывают сильный пресс от выедания рыбами, поэтому, как правило, зарываются в грунт. Наиболее многочисленны здесь двустворчатые моллюски и сидячие полихеты.

Моря: абиссаль. Это область океанического дна, в основном расположенная на глубине 3 - 4 километра. Глубоководные придонные экосистемы существуют в вечной темноте при очень низкой температуре. Питание их осуществляется за счет довольно скудного потока опускающихся сверху трупов планктонных организмов, уже частично разрушенных бактериями. Плотность организмов очень низка, в основном они малоподвижны и либо фильтруют воду, либо охотятся из засады. Характерны иглокожие, полихеты, двустворчатые моллюски и ряд глубоководных рыб; часто они имеют причудливую форму и приспособления (например, рыбы-удильщики приманивают добычу на свет). Изучать морское дно на глубине нескольких километров очень трудно, и большинство его обитателей, видимо, до сих пор не открыты.