Углеводы

Углеводы (сахара) – алифатические полиоксикарбонильные соединения и их производные[1].

Простейшие углеводы (моносахариды) являются основным продуктом фотосинтеза и используются для биосинтеза полисахаридов, аминокислот, жирных и нуклеиновых кислот, а также других соединений. Основные функции углеводов – энергетическая, запасная и структурная.

↑Классификация углеводов

В основе классификации углеводов лежит их строение:

1. Моносахариды – углеводы, которые не могут быть гидролизованы до более простых форм. По количеству атомов углерода они делятся на триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и гептозы, а по присутствию альдегидной или кето-группы – на альдозы и кетозы. Представителями моносахаридов являются глюкоза, фруктоза, галактоза, рибоза и др.
2. Дисахариды – углеводы, состоящие из двух моносахаридов. Например, сахароза, мальтоза, целлобиоза.
3. Олигосахариды – углеводы, состоящие из нескольких (от трех до шести) остатков моносахаридов.
4. Полисахариды – состоят из более чем шести моносахаридов. Обычно полисахариды являются запасной формой углеводов (крахмал, гликоген). Другими представителями полисахаридов являются целлюлоза и хитин, которые выполняют структурную функцию.

↑Функции углеводов

Углеводы в основном используются в качестве источников энергии. Наряду с окислением жирных кислот, расщепление моносахаридов – основной путь получения энергии в клетке. Кроме того, углеводы могут запасаться в виде полисахаридов. У растений запасной формой хранения полисахаридов является крахмал, а у животных и грибов – гликоген (полимеры α-D-глюкозы). Растения обычно запасают крахмал в клубнях, плодах и семенах, а животные при избыточном потреблении углеводов накапливают гликоген в печени. Гликоген служит основным источником, за счет которого поддерживается постоянный уровень глюкозы в крови.

Углеводы могут выполнять и структурную функцию. Например, основной компонент клеточной стенки растений – целлюлоза, является полисахаридом, состоящим из β-D-глюкозы. Другим примером структурных углеводов является хитин – полимер, состоящий из N-ацетилглюкозамина. Хитин входит в состав клеточной стенки грибов и экзоскелета насекомых. У животных структурную функцию выполняют такие полисахариды, как гиалуроновая кислота, глюкозаминогликаны и другие.

Углеводы входят в состав различных природных соединений. Например, они являются компонентами нуклеиновых кислот, АТФ, НАД, гликопротеинов, гликозидов (например, уабаина и стрептомицина).

↑Катаболизм углеводов

Начальным этапом расщепления моносахаридов является гликолиз. В процессе гликолиза из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы пирувата, а энергия запасается в виде двух молекул АТФ и двух молекул НАДН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотид). В анаэробных условиях пируват превращается в лактат, при этом используется НАДН, а в аэробных условиях пируват подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил-кофермента А и НАДН. Ацетил-кофермент А (ацетил-КоА) поступает в цикл трикарбоновых кислот, где ацетильная группа полностью окислятся до СО₂, при этом в расчете на одну молекулу ацетил-КоА образуется три молекулы НАДН, одна молекула ФАДН₂ (восстановленный флавинаденинлинуклеотид)  и одна молекула ГТФ (гуанозинтрифостфат). Цикл трикарбоновых кислот протекает в митохондриях. НАДН и ФАДН₂ далее передают электроны в электрон-транспортную цепь митохондрий (ЭТЦ). При переносе электронов по ЭТЦ происходит запасание энергии в виде электрохимического градиента ионов водорода (Δ͞µH⁺). Затем эта энергия расходуется на синтез АТФ ферментом АТФ-синтазой. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием (в отличие от субстратного фосфорилирования, происходящего в гликолизе и ЦТК).