Капсид

Капсид (от лат. сapsa – ящик)– это белковая оболочка, в которую упакована вирусная нуклеиновая кислота. Капсид защищает вирусный геном от воздействия внешних факторов, а у безоболочечных вирусов обеспечивает его проникновение в клетку.

Комплекс капсида и вирусного генома называют нуклеокапсидом. В случае простой организации вирионов, например, у вируса табачной мозаики, понятие «нуклеокапсид» и « вирион» совпадают.

Капсиды построены из белковых структурных субъединиц. В состав структурных субъединиц могут входит одна или несколько полипептидных цепей одного вида или очень небольшого количества видов. Структурные субъединицы собраны строго определенным образом в соответствии с относительно простыми геометрическими принципами. Они организованы в один или два слоя по двум типам симметрии — икосаэдрическому или спиральному. Симметричность капсида связана с тем, что для упаковки генома требуется большое количество субъединиц, а компактное соединение асимметричных субъединиц возможно лишь при условии их симметричного расположения.

В случае спиральной симметрии в нуклеокапсиде взаимодействие нуклеиновой кислоты и белка осуществляется по одной оси вращения.

Рис.1. Спиральная симметрия: способ укладки белковых субъединиц у вируса табачной мозаики.

Каждый вирус со спиральной симметрией обладает характерной длиной, шириной и периодичностью нуклеокапсида (рис. 1). Нуклеокапсиды вируса табачной мозаики и многих патогенных для человека вирусов имеют спиральную симметрию (например, коронавирусы, рабдовирусы, пара- и ортомиксовирусы, буньявирусы и ареновирусы). К этой же группе относят и вирус табачной мозаики. Организация по принципу спиральной симметрии придаёт нуклеокапсидам палочковидную или нитевидную форму (рис.2) При спиральной симметрии белковый чехол требует большого количества белка.

Рис. 2. Электронные микрофотографии вирионов вируса табачной мозаики (слева) и Х-вируса картофеля (справа)

У нуклеокапсидов с икосаэдрической симметрией нуклеиновая кислота окружена структурными субъединицами, образующими икосаэдр. Простейший икосаэдр имеет 15 осей симметрии 2 порядка, 10 осей симметрии 3 порядка, 6 осей симметрии 5 порядка, 12 вершин, 30 ребер и 20 граней. По законам геометрии сложные икосаэдры (икосадельтаэдры – многогранники с икосаэдрической симметрией) могут содержать 20Т граней, где Т= Рf² (Р = 1, 3, 7, 13, 19, 21, 37, f – любое целое число) (рис.3).

Рис. 3. Многогранники с икосаэдрической структурой. Слева – простейший икосаэдр.

У многих мелких вирусов икосаэдр образован 60-ю структурными субъединицами (Т=1). Есть вирусы, у которых икосаэдр образован 180-ю субъединицами (Т=3), 240 субъединицами (Т=4), 420-ю субъединицами (Т=7) и более (рис. 4). Для вирусных капсидов число Т представляет собой частное от деления числа структурных субъединиц в капсиде на 60.

Рис. 4. Икосаэдрический капсид бактериофага MS2, состоящий из 180 структурных субъединиц. Т=3.

Однако, молекула нуклеиновой кислоты большинства вирусов слишком велика, чтобы ее можно было упаковать в чехол из 60 структурных субъединиц разумной молекулярной массы, поэтому с увеличением размеров генома вирусам приходится увеличивать количество белковых субъединиц в капсиде. При увеличении числа белковых субъединиц, образующих капсид, связи между ними перестают быть эквивалентными, и субъединицы начинают группироваться с образованием морфологических структур - капсомеров, хорошо различимых в электронном микроскопе: в вершинах икосаэдра группируется по 5 структурных субъединиц (пентоны), а на гранях - по 6 структурных субъединиц (гексоны) (рис. 5 и 6).

У еще более крупных вирусов встречаются отклонения от простых геометрических принципов, которые вытекают из строения икосаэдра.

Икосаэдрический нуклеокапсид характерен для аденовирусов, реовирусов, иридовирусов, герпесвирусов, пикорнавирусов и др. Организация по принципу икосаэдрической симметрии придаёт вирусам квазисферическую форму (рис.7).

Рис. 7. Модель капсида вируса SV-40. Желтым цветом выделены пентоны, серым – гексоны.

Принцип икосаэдрической симметрии — самый экономичный для формирования замкнутого капсида, так как для его организации используются сравнительно небольшие белковые блоки, образующие большое внутреннее пространство, в которое свободно укладывается нуклеиновая кислота.

Некоторые вирусы имеют сложный капсид, в котором представлены оба типа симметрии. Так у бактериофага Т-4 имеется головка с икосаэдрическим типом симметрии, хвост со спиральным типом симметрии, а также базальная пластинка и хвостовые отростки - белковые фибриллы.

Капсиды, собираются по принципу самосборки. (рис.8). Это означает, что из всех возможных форм капсида реализуется лишь та, которая отвечает минимуму свободной энергии специфических белков данного вируса. Сборка сложных структур (например, сборка капсида у бактериофага Т-4) осуществляется в строго определенной последовательности, когда одна группа субъединиц служит остовом или адаптором для другой группы субъединиц (рис. 8 и 9). У ряда вирусов в формировании капсидов участвуют неструктурные вирус-специфические белки.

Рис. 8. Сборка вирионов вируса табачной мозаики

Рис. 9. Сборка вирионов бактериофага Т-4.

Литература:

1. Cann А., Principles of Molecular Virology, Fourth Edition, ELSEVIER, Academic Press, 2005.
2. Агол В.И., Атабеков И.Г., Крылов В.Н., Тихоненко Т.И. Молекулярная биология вирусов. Изд-во « Наука», 1971.
3. Лурия С., Дарнелл Дж. и др. Общая вирусология. Москва, Мир. 1981 
4. Френкель-Конрат Х. Химия и биология вирусов. Москва, Мир, 1972