Вирион

Категории Вирусология | Под редакцией сообщества: Биология

Вирион – вирусная частица.

Термин «вирион» был предложен в 1962 году французским вирусологом русского происхождения Андре Львовым. Он используется для обозначения вирусного индивидуума - покоящегося (находящегося вне клетки-хозяина) вируса. В состоянии вириона вирус не проявляет признаков жизнедеятельности.

Размер вирионов колеблется от 20 (пикорнавирусы) до 500 (мимивирусы) нанометров. Размеры самых мелких вирионов близки к размерам крупных белковых молекул, самых крупных – к размерам самых мелких бактерий (хламидий и риккетсий). Вирионы имеют единую схему организации.

Внутри вириона располагается нуклеиновая кислота – ДНК или РНК. ДНК может быть односпиральной (кольцевой или линейной), или двуспиральной (кольцевой или линейной), а РНК – односпиральной (кольцевой или линейной) или двуспиральной. У некоторых вирусов генетическая информация распределена по нескольким молекулам нуклеиновой кислоты, причем эти несколько молекул могут быть упакованы в один вирион, или распределены по разным вирионам. Длина нуклеиновой кислоты может составлять от 2,3 тысяч оснований (РНК нарнавирусов) до 1182 тысяч пар оснований (ДНК мимивируса)

Вирусная нуклеиновая кислота упакована в белковую оболочку - капсид. Для обозначения капсида с заключенной внутри него нуклеиновой кислотой используют термин «нуклеокапсид». Капсид образован белковыми субъединицами или их комплексами. Субъединицы уложены строго определенным образом в соответствии с геометрическими принципами, поэтому капсиды совершенно различных вирусов, например бактериофагов, вирусов животных или вирусов растений могут быть построены по одному плану и быть практически неразличимыми морфологически. Способ укладки белковых субъединиц приводит к возникновению двух типов симметрии нуклеокапсида – спиральной (как у вируса табачной мозаики) или икосаэдрической (как у аденовируса) (рис.1 и 2). Капсид является не только защитной «упаковкой» для нуклеиновой кислоты. У вирусов, не имеющих поверх капсида липидной мембраны, капсид отвечает за узнавание клеточной поверхности и проникновение в клетку.


Рис.1. Модель безоболочечного вириона со спиральной симметрией	Рис.2. Модель безоболочечного вириона с икосаэдрической симметрией

Целый ряд вирусов имеет вирионы, покрытые поверх нуклеокапсида липидной мембраной (рис. 3). Эта мембрана имеет клеточное происхождение: вирус «заворачивается» в нее в процессе репликации. «Заворачиваться» вирусы могут в клеточную мембрану, ядерную мембрану или мембраны эндоплазматической сети, однако предварительно в эту мембрану интегрируются вирус-специфические белки - гликопротеиды, которые оказываются на поверхности вириона. У оболочечных вирусов узнавание клетки-мишени и проникновение в нее связано именно с этими белками.

Вирионы бывают различной формы. Вирионы без липидной оболочки могут быть палочковидными, нитевидными, изометрическими (квазисферическими). Вирионы некоторых бактериофагов имеют сложную форму и состоят из головки с икосаэдрической симметрией, палочковидного хвоста со спиральной симметрией и белковых фибрилл (рис. 4). Вирионы оболочечных вирусов имеют, как правило, округлую форму, некоторые – пулевидную. Есть оболочечные вирусы со сложным строением вирионов, например, вирус оспы (рис. 5).

Рис. 4 Строение вириона со сложной симметрией (бактериофаг Т-4)

Рис. 5. Строение вириона вируса оспы

Вирионы некоторых вирусов могут содержать ферменты. Они обеспечивают проникновение вирусных нуклеиновых кислот в клетку и выход дочерних популяций; участвуют в процессах репликации и транскрипции вирусного генома. На внутренней поверхности липидной мембраны у ряда вирионов локализованы негликозилированные матриксные белки, способствующие взаимодействию его с белками нуклеокапсида, что важно на заключительных этапах сборки вирионов. Внутри вирионов могут находиться некоторые клеточные компоненты, не нужные вирусу, механически упакованные в вирион в процессе сборки (например, рибосомы у аренавирусов).

Электронные микрофотографии различных вирионов представлены на рис. 6.

Рис. 6. Электронные микрофотографии очищенных препаратов различных вирусов: а - аденовирус, b - ротавирус, c – вирус гриппа, d – вирус везикулярного стоматита, e – вирус табачной мозаики, f – вирус мозаики альфальфы, g – бактериофаг Т-4, h – бактериофаг М-13

Литература:

Cann А., Principles of Molecular Virology, Fourth Edition, ELSEVIER, Academic Press, 2005.
Агол В.И., Атабеков И.Г., Крылов В.Н., Тихоненко Т.И. Молекулярная биология вирусов. Изд-во « Наука», 1971.
Лурия С., Дарнелл Дж. и др. Общая вирусология. Москва, Мир. 1981
Френкель-Конрат Х. Химия и биология вирусов. М.: Мир, 1972