Зарегистрироваться

Микробиология

Категории Микробиология | Под редакцией сообщества: Биология

Эта версия статьи от 11 Октябрь 2010 17:36, редактировал Осмоловский Александр Андреевич
Список всех версий Перейти к списку версий
Перейти к последней версии

Микробиологией называют науку о микроскопических живых существах, размер которых не превышает 1 мм. Такие организмы можно рассмотреть только с помощью увеличительных приборов. Объектами микробиологии являются представители разных групп живого мира: бактерии, археи, простейшие, микроскопические водоросли, низшие грибы. Все они характеризуются малыми размерами и объединяются общим термином «микроорганизмы».

Микроорганизмы представляют собой самую большую группу живых существ на Земле, и ее члены распространены повсеместно.

Место микробиологии в системе биологических наук определяется спецификой ее объектов, которые, с одной стороны, в большинстве своем представляют собой одну клетку, а с другой – являются полноценным организмом. Как наука об определенном классе объектов и их разнообразии микробиология аналогична таким дисциплинам, как ботаника и зоология. В то же время она относится к физиолого-биохимической ветви биологических дисциплин, так как изучает функциональные возможности микроорганизмов, их взаимодействие с окружающей средой и другими организмами. И наконец, микробиология – это наука, исследующая общие фундаментальные законы существования всего живого, явления на стыке одно- и многоклеточности, развивающая представления об эволюции живых организмов.

 

Значение микроорганизмов в природных процессах и человеческой деятельности

Роль микробиологии определяется значением микроорганизмов в природных процессах и в человеческой деятельности. Именно они обеспечивают протекание глобального круговорота элементов на нашей планете. Такие его стадии, как фиксация молекулярного азота, денитрификация или минерализация сложных органических веществ, были бы невозможны без участия микроорганизмов. На деятельности микроорганизмов основан целый ряд необходимых человеку производств продуктов питания, различных химических веществ, лекарственных препаратов и т.д. Микроорганизмы используются для очистки окружающей среды от различных природных и антропогенных загрязнений. В то же время многие микроорганизмы являются возбудителями заболеваний человека, животных, растений, а также вызывают порчу продуктов питания и различных промышленных материалов. Представители других научных дисциплин часто используют микроорганизмы в качестве инструментов и модельных систем при проведении экспериментов.

 

История микробиологии

История микробиологии исчисляется примерно с 1661 г, когда голландский торговец сукном Антони ван Левенгук (1632-1723) впервые описал микроскопические существа, наблюдаемые им в микроскоп собственного изготовления. В своих микроскопах Левенгук использовал одну короткофокусную линзу, закрепленную в металлическую оправу. Перед линзой находилась толстая игла, к кончику которой прикреплялся исследуемый объект. Иглу можно было передвигать относительно линзы с помощью двух фокусирующих винтов. Линзу следовало приложить к глазу и через нее рассматривать объект на кончике иглы. Будучи по складу характера любознательным и наблюдательным человеком, Левенгук изучил различные субстраты естественного и искусственного происхождения, рассмотрел под микроскопом огромное количество объектов и сделал очень точные рисунки. Он исследовал микроструктуру растительных и животных клеток, сперматозоиды и эритроциты, строение сосудов растений и животных, особенности развития мелких насекомых. Достигнутое увеличение (50-300 раз) позволило Левенгуку увидеть микроскопические существа, названные им «зверушками», описать их основные группы, а также сделать вывод о том, что они вездесущи. Свои заметки о представителях мира микробов (простейших, плесневых грибах и дрожжах, различных формах бактерий – палочковидных, сферических, извитых), о характере их движения и устойчивых сочетаниях клеток Левенгук сопровождал тщательными зарисовками и в виде писем направлял в  Английское Королевское  общество, которое имело целью поддерживать обмен информацией среди научной общественности. После смерти Левенгука изучение микроорганизмов долго сдерживалось несовершенством увеличительных приборов. Только к середине XIX века были созданы модели световых микроскопов, позволившие другим исследователям детально описать основные группы микроорганизмов. Этот период истории микробиологии можно условно назвать описательным.

Физиологический этап развития микробиологии начался приблизительно с середины 19-го века и связан он с работами французского химика-кристаллографа Луи Пастера (1822-1895) и немецкого сельского врача Роберта Коха (1843-1910). Эти ученые положили начало экспериментальной микробиологии и существенно обогатили методологический арсенал этой науки.

При исследовании причин прокисания вина Л.Пастер  установил, что сбраживание виноградного сока и образование спирта осуществляют дрожжи, а порчу вина (появление посторонних запахов, вкусов и ослизнение напитка) вызывают другие микробы. Для предохранения вина от порчи Пастер предложил способ тепловой обработки (нагревание до 70оС) сразу после брожения, чтобы уничтожить посторонние бактерии. Такой прием, применяемый и сегодня для предохранения молока, вина и пива, получил название «пастеризация».

Исследуя другие виды брожения, Пастер показал, что каждое брожение имеет главный конечный продукт и вызывается микроорганизмами определенного типа. Эти исследования привели к открытию неизвестного ранее образа жизни - анаэробного (бескислородного) метаболизма, при котором кислород не только не нужен, но и часто вреден для микроорганизмов. В то же время для значительного числа аэробных микроорганизмов кислород является необходимым условием их существования. Изучая на примере дрожжей возможность переключения с одного типа обмена веществ на другой, Л.Пастер показал, что анаэробный метаболизм энергетически менее выгоден. Микроорганизмы, способные к такому переключению, он назвал факультативными анаэробами.

Пастер окончательно опроверг возможность самозарождения живых существ из неживой материи в обычных условиях. К тому времени вопрос о самозарождении животных и растений из неживого материала был уже решен отрицательно, а относительно микроорганизмов спор продолжался.  Опыты итальянского ученого Ладзаро Спалланцани и французского исследователя Франсуа Аппера по длительному прогреванию питательных субстратов в герметичных сосудах для предотвращения развития микробов подвергались критике сторонников теории самозарождения: они считали, что именно укупорка сосудов препятствует проникновению внутрь некой «жизненной силы». Пастером был проведен изящный эксперимент, поставивший точку в этой дискуссии. Прогретый питательный бульон был помещен в открытый стеклянный сосуд, горлышко которого было вытянуто трубкой и S-образно изогнуто. Воздух мог беспрепятственно проникать внутрь колбы, а клетки микроорганизмов оседали в нижнем изгибе горлышка и не попадали в бульон. В этом случае бульон оставался стерильным неопределенно долго. Если же колбу наклоняли так, что жидкость заполняла нижний изгиб, а затем бульон возвращали обратно в сосуд, то внутри быстро начинали развиваться микроорганизмы.

Работы по изучению «болезней» вина позволили ученому предположить, что возбудителями инфекционных заболеваний животных и человека также могут быть микроорганизмы. Пастер выделил возбудителей ряда болезней и изучил их свойства. Опыты с патогенными микроорганизмами показали, что при определенных условиях они становились менее агрессивными и не убивали зараженный организм. Пастер сделал вывод о возможности прививать ослабленных возбудителей здоровым и зараженным людям и животным, чтобы стимулировать защитные силы организма в борьбе с инфекцией. Ученый назвал материал для прививок вакциной, а сам процесс – вакцинацией. Пастер разработал способы прививок против ряда опасных заболеваний животных и человека, в том от бешенства.

Роберт Кох, начав с доказательства бактериальной этиологии сибирской язвы, затем выделил возбудителей многих болезней в чистой культуре. В своих экспериментах он использовал мелких подопытных животных, а также наблюдал под микроскопом развитие бактериальных клеток в кусочках тканей зараженных мышей. Кохом были разработаны способы выращивания бактерий вне организма, различные методы окраски препаратов для микроскопии и предложена схема получения чистых культур микроорганизмов на твердых средах в виде отдельных колоний. Эти простые приемы до сих пор используются микробиологами всего мира. Кох окончательно сформулировал и экспериментально подтвердил постулаты, доказывающие микробное происхождение заболевания: 1) микроорганизм должен присутствовать в материале больного;  2) выделенный в чистой культуре, он должен вызывать ту же болезнь у экспериментально зараженного животного; 3) из этого животного возбудитель должен быть опять выделен в чистую культуру, и две эти чистые культуры должны быть одинаковыми. Эти правила получили в дальнейшем название «триада Коха». При исследовании возбудителя сибирской язвы ученый наблюдал образование клетками особых плотных телец (спор). Кох пришел к выводу, что устойчивость этих бактерий в окружающей среде связана со способностью к спорообразованию. Именно споры в течение длительного времени способны заражать скот и в тех местах, где ранее находились больные животные или устраивались скотомогильники.

В 1909 г. за труды по иммунитету русский физиолог Илья Ильич Мечников (1845-1916) и немецкий врач-биохимик Пауль Эрлих (1854—1915) получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

И.И.Мечников разработал фагоцитарную теорию иммунитета, рассматривавшую процесс поглощения лейкоцитами животных чужеродных агентов как защитную реакцию макроорганизма. Инфекционное заболевание представлялось в этом случае как противостояние патогенных микроорганизмов и фагоцитов организма-хозяина, а выздоровление означало «победу» фагоцитов. В дальнейшем, работая в бактериологических лабораториях сначала в Одессе, а потом в Париже, И.И.Мечников продолжал изучение фагоцитоза, а также принимал участие в исследовании возбудителей сифилиса, холеры и других инфекционных заболеваний и разработке ряда вакцин. На склоне лет И.И.Мечников заинтересовался проблемами старения человека и обосновал полезность использования в пище больших количеств кисломолочных продуктов, содержащих «живые» закваски. Он пропагандировал использование суспензии молочнокислых микроорганизмов, утверждая, что такие бактерии и образуемые ими молочнокислые продукты способны подавлять гнилостные микроорганизмы, производящие вредные шлаки  в кишечнике человека.

П.Эрлих, занимаясь экспериментальной медициной и биохимией лекарственных соединений, сформулировал гуморальную теорию иммунитета, согласно которой макроорганизм для борьбы с инфекционными агентами производит специальные химические вещества – антитела и антитоксины, нейтрализующие микробные клетки и выделяемые ими агрессивные субстанции. П.Эрлих разработал методы лечения ряда инфекционных заболеваний и участвовал в создании препарата для борьбы с сифилисом (сальварсана). Ученый первым описал феномен приобретения патогенными микроорганизмами устойчивости к лекарственным препаратам.

 Русский эпидемиолог Николай Федорович Гамалея (1859-1948) изучал пути передачи и распространения таких серьезных инфекций как бешенство, холера, оспа, туберкулез, сибирская язва и некоторые заболевания животных. Им усовершенствован разработанный Л.Пастером способ профилактических прививок и предложена вакцина против холеры человека. Ученый разработал и внедрил комплекс санитарно-гигиенических и противоэпидемических мероприятий по борьбе с чумой, холерой, оспой, сыпным и возвратным тифами и другими инфекциями. Н.Ф.Гамалея открыл вещества, растворяющие бактериальные клетки (бактериолизины), описал явление бактериофагии (взаимодействия вирусов и бактериальной клетки) и внес существенный вклад в изучение микробных токсинов.

Признание огромной роли микроорганизмов в биологически важных круговоротах элементов на Земле связано с именами русского ученого Сергея Николаевича Виноградского (1856-1953) и голландского исследователя Мартинуса Бейеринка (1851-1931). Эти ученые  изучали группы микроорганизмов, способных осуществлять химические превращения основных элементов и участвовать в биологически важных круговоротах на Земле. С.Н.Виноградский работал с микроорганизмами, использующими неорганические соединения серы, азота, железа и открыл уникальный образ жизни, свойственный только прокариотам, при котором  для получения энергии используется восстановленное неорганическое соединение, а для биосинтезов – углерод углекислого газа. Ни животные, ни растения не могут существовать таким способом. 

С.Н.Виноградский и М.Бейеринк независимо друг от друга показали способность некоторых прокариот использовать атмосферный азот в своем обмене веществ (фиксировать молекулярный азот). Ими были выделены в виде чистых культур свободноживущие и симбиотические микробы-азотфиксаторы и отмечена глобальная роль таких микроорганизмов в цикле азота. Только прокариотические микроорганизмы могут переводить газообразный азот в связанные формы, используя его для синтеза компонентов клетки. После отмирания азотфиксаторов соединения азота становятся доступными для других организмов. Таким образом, азотфиксирующие микроорганизмы замыкают биологический круговорот азота на Земле.

На рубеже XIX-XX веков русский физиолог растений и микробиолог  Дмитрий Иосифович Ивановский (1864-1920) открыл вирус табачной мозаики, тем самым обнаружив особую группу биологических объектов, не имеющих клеточного строения. При исследовании инфекционной природы мозаичной болезни  табака ученый попытался очистить сок растения от возбудителя, пропуская его через бактериальный фильтр. Однако после этой процедуры сок был способен заражать здоровые растения, т.е. возбудитель оказался гораздо меньше всех известных микроорганизмов. В дальнейшем оказалось, что целый ряд известных заболеваний вызывается подобными возбудителями. Их назвали вирусами. Увидеть вирусы удалось только в электронный микроскоп. Вирусы являются особой группой биологических объектов, не имеющих клеточного строения, изучением которых в настоящее время занимается наука вирусология.

В 1929 г. английским бактериологом и иммунологом Александром Флемингом (1881-1955) был открыт первый антибиотик пенициллин. Ученый интересовался вопросами развития инфекционных болезней и действия на них различных химических препаратов (сальварсана, антисептиков). Во время Первой мировой войны в госпиталях раненые сотнями умирали от заражения крови. Повязки с антисептиками лишь немного облегчали состояние больных. Флеминг поставил опыт, создав модель рваной раны из стекла и заполнив ее питательной средой. В качестве «микробного загрязнения» он использовал навоз. Промывая стеклянную «рану» раствором сильного антисептика и затем заполняя ее чистой средой Флеминг показал, что антисептики не убивают микроорганизмы в неровностях «раны» и не останавливают инфекционный процесс. Осуществляя множество посевов на твердые среды в чашках Петри, ученый проверял антимикробный эффект различных выделений человека (слюны, слизи, слезной жидкости) и открыл лизоцим, убивающий некоторые болезнетворные бактерии. Чашки с посевами сохранялись Флемингом длительное время и многократно просматривались. В тех чашках, куда случайно попали споры грибов и выросли колонии плесени, ученый заметил отсутствие роста бактерий вокруг этих колоний. Специально поставленные эксперименты показали, что вещество, выделяемое плесневым грибом из рода Penicillium губительно для бактерий, но не опасно для подопытных животных. Флеминг назвал это вещество пенициллином. Использование пенициллина в качестве лекарства стало возможным только после выделения его из питательного бульона и получения в химически чистом виде (в 1940 г.), что в дальнейшем привело к разработке целого класса лекарственных препаратов, названных антибиотиками. Начались активные поиски новых продуцентов антимикробных веществ и выделение новых антибиотиков. Так, в 1944 г. американский микробиолог Зельман Ваксман (1888-1973) получил с помощью ветвящихся бактерий рода Streptomyces широко применяемый антибиотик стрептомицин.

Ко второй половине XIX века микробиологами был накоплен огромный материал, свидетельствующий о чрезвычайном разнообразии типов микробного обмена веществ.  Изучению многообразия жизненных форм и выявлению их общих черт посвящены работы голландского микробиолога и биохимика Алберта Яна Клюйвера (1888-1956) и его учеников. Под его руководством было проведено сравнительное изучение биохимии далеко отстоящих друг от друга систематических и физиологических групп микроорганизмов, а также анализ данных физиологии и генетики. Эти работы позволили делать вывод об однотипности макромолекул, составляющих все живое, и об универсальности биологической «энергетической валюты» - молекул АТФ. Разработка общей схемы метаболических путей в значительной степени базируется на исследованиях фотосинтеза высших растений и бактерий, проведенных учеником А.Я.Клюйвера Корнелиусом ван Нилем (1897–1985). К. ван Ниль изучил обмен веществ различных фотосинтезирующих прокариот и предложил обобщающее суммарное уравнение фотосинтеза: CO2+H2A+ һν → (CH2O)n+A, где H2A – либо вода, либо другое окисляемое вещество. Такое уравнение предполагало, что именно вода, а не углекислый газ, разлагается при фотосинтезе с выделением кислорода. К середине XX века выводы А.Я.Клюйвера и его учеников (в частности, К. ван Ниля) легли в основу принципа биохимического единства жизни.

Развитие отечественной микробиологии представлено различными направлениями и деятельностью многих известных ученых. Целый ряд научных учреждений нашей страны носит имена многих из них. Так, Лев Семенович Ценковский (1822-1877) изучил большое число простейших, микроводорослей, низших грибов и сделал вывод об отсутствии четкой границы между одноклеточными животными и растениями. Он также разработал способ прививки против сибирской язвы с применением «живой вакцины Ценковского» и организовал пастеровскую станцию вакцинации в Харькове. Георгий Норбертович Габричевский (1860-1907) предложил способ лечения дифтерии с помощью сыворотки и участвовал в создании производства бактериальных препаратов в России. Ученик С.Н.Виноградского Василий Леонидович Омелянский (1867-1928) исследовал микроорганизмы, участвующие в превращениях соединений углерода, азота, серы и в процессе анаэробного разложения целлюлозы. Его работы расширили представления о деятельности микроорганизмов почвы. В.Л.Омелянский предложил схемы круговоротов биогенных элементов в природе. Георгий Адамович Надсон (1867-1939) сначала занимался микробной геохимической деятельностью и воздействием  различных повреждающих факторов на микробные клетки. В дальнейшем его работы были посвящены изучению наследственности и изменчивости микроорганизмов и получению устойчивых искусственных мутантов низших грибов под действием излучений. Одним из основоположников морской микробиологии является Борис Лаврентьевич Исаченко (1871-1948). Им была высказана гипотеза о биогенном происхождении месторождений серы и кальция. Владимир Николаевич Шапошников (1884-1968) является основателем отечественной технической микробиологии. Его работы по физиологии микроорганизмов  посвящены изучению различных видов брожения. Им открыто явление двухфазности ряда микробиологических процессов и разработка способов управления ими. Исследования В.Н.Шапошникова стали основой для организации в СССР микробиологических производств органических кислот и растворителей. Работы Зинаиды Виссарионовны Ермольевой (1898–1974) внесли существенный вклад в физиологию и биохимию микроорганизмов, медицинскую микробиологию, а также способствовали становлению микробиологического производства ряда отечественных антибиотиков. Так, она исследовала возбудители холеры и другие холероподобные вибрионы, их взаимодействие с организмом человека и предложила санитарные нормы хлорирования водопроводной воды в качестве средства профилактики этого опасного заболевания. Ею был создан и применен для профилактики препарат холерного бактериофага, а в дальнейшем – и комплексный препарат против холеры, дифтерии и брюшного тифа. Применение лизоцима в медицинской практике основано на работах З.В.Ермольевой по обнаружению новых растительных источников лизоцима, установлению его химической природы, разработке метода выделения и концентрирования. Получение отечественного штамма продуцента пенициллина и организация промышленного производства препарата пенициллина-крустозина в годы Великой Отечественной войны – это неоценимая заслуга З.В.Ермольевой. Эти исследования явились импульсом для поиска и селекции отечественных продуцентов других антибиотиков (стрептомицина, тетрациклина, левомицетина, экмолина). Работы Николая Александровича Красильникова (1896-1973) посвящены изучению мицелиальных прокариотических микроорганизмов – актиномицетов. Подробное исследование свойств этих микроорганизмов позволило Н.А.Красильникову создать определитель актиномицетов. Ученый был одним из первых исследователей явления антагонизма в мире микробов, что позволило ему выделить актиномицетный антибиотик мицетин. Н.А.Красильников изучал также взаимодействие актиномицетов с другими бактериями и высшими растениями. Его работы по почвенной микробиологии посвящены роли микроорганизмов в почвообразовании, распределению их в почвах и влиянию на плодородие. Ученица В.Н.Шапошникова, Елена Николаевна Кондратьева (1925-1995) возглавляла изучение физиологии и биохимии фотосинтезирующих и хемолитотрофных микроорганизмов. Ею подробно проанализированы особенности метаболизма таких прокариот и выявлены общие закономерности фотосинтеза и углеродного обмена. Под руководством Е.Н.Кондратьевой был открыт новый путь автотрофной фиксации СО2 у зеленых несерных бактерий, проведено выделение и подробное изучение штаммов фототрофных бактерий нового семейства. В ее лаборатории была создана уникальная коллекция бактерий-фототрофов. Е.Н.Кондратьева была инициатором исследований метаболизма микроорганизмов-метилотрофов, использующих в своем метаболизме одноуглеродные соединения.

В XX веке микробиология полностью сложилась как самостоятельная наука. Дальнейшее ее развитие происходило с учетом открытий, сделанных в других областях биологии (биохимии, генетике, молекулярной биологии и т.д.). В настоящее время многие микробиологические исследования проводятся совместно специалистами разных биологических дисциплин. Многочисленные достижения микробиологии конца XX – начала XXI веков будут кратко изложены в соответствующих разделах учебника.

Основные направления в современной микробиологии.

Уже к концу XIX века микробиология в зависимости от выполняемых задач начинает подразделяться на ряд направлений. Так, исследования основных законов существования микроорганизмов и их разнообразия относят к общей микробиологии, а частная микробиология изучает особенности их разных групп. Задача природоведческой микробиологии – выявление способов жизнедеятельности микроорганизмов в естественных местах обитания и их роли в природных процессах. Особенности болезнетворных микроорганизмов, вызывающих заболевания человека и животных, и их взаимодействие с организмом хозяина изучают медицинская и ветеринарная микробиология, а микробные процессы в земледелии и животноводстве исследует сельскохозяйственная микробиология. Почвенная, морская, космическая и т.д. микробиология – это разделы, посвященные свойствам специфических для этих природных сред микроорганизмам и процессам, с ними связанным. И наконец, промышленная (техническая) микробиология как часть биотехнологии изучает свойства микроорганизмов, используемых для различных производств. В то же время от микробиологии отделяются новые научные дисциплины, занимающиеся изучением определенных более узких групп объектов (вирусология, микология, альгология и др.). В конце XX века усиливается интеграция биологии наук и многие исследования происходят на стыке дисциплин, образуя такие направления, как молекулярная микробиология, генная инженерия и др.

В современной микробиологии можно выделить несколько основных направлений. С развитием и совершенствованием методологического арсенала биологии активизировались фундаментальные микробиологические исследования, посвященные выяснению путей метаболизма и способов их регуляции. Бурно развивается систематика микроорганизмов, ставящая цель создать такую классификацию объектов, которая отражала бы место микроорганизмов в системе всего живого, родственные связи и эволюцию живых существ, т.е. осуществить построение филогенетического древа. Изучение роли микроорганизмов в природных процессах и антропогенных системах (экологическая микробиология) крайне актуально в связи с повышенным интересом к современным экологическим проблемам. Значительное внимание привлекают исследования популяционной микробиологии, занимающейся выяснением природы межклеточных контактов и способов взаимодействия клеток в популяции. Не теряют актуальности те направления микробиологии, которые связаны с  применением микроорганизмов в человеческой деятельности.

Дальнейшее развитие микробиологии в XXI веке наряду с накоплением фундаментальных знаний призвано помочь решению ряда глобальных проблем человечества. В результате варварского отношения к природе и повсеместного загрязнения окружающей среды антропогенными отходами возник значительный дисбаланс в круговоротах веществ на нашей планете. Только микроорганизмы, обладая широчайшими метаболическими возможностями, высокой пластичностью обмена веществ и значительной устойчивостью к повреждающим факторам, могут преобразовать стойкие и токсичные загрязнения в безвредные для природы соединения, а в ряде случаев и в пригодные для дальнейшего использования человеком продукты. Тем самым понизится выброс так называемых «парниковых газов» и стабилизируется газовый состав атмосферы Земли. Осуществляя защиту окружающей среды от загрязнений, микроорганизмы одновременно будут способствовать постоянству глобального круговорота элементов. Микроорганизмы, развиваясь на отходах промышленности и сельского хозяйства, могут служить альтернативными источниками топлива (биогаза, биоэтанола и других спиртов, биоводорода и т.д.). Это позволит решить энергетические проблемы человечества, связанные с истощением полезных ископаемых (нефти, угля, природного газа, торфа). Восполнение продовольственных ресурсов (особенно белковых) возможно путем введения в рацион питания дешевой микробной биомассы быстрорастущих штаммов, полученной на отходах пищевой промышленности или на очень простых средах. Сохранению здоровья человеческой популяции будут способствовать не только тщательное изучение свойств патогенных микроорганизмов и выработка методов защиты от них, но и переход на «природные лекарства» (пробиотики), повышающие иммунный статус человеческого организма.

 

Основные разделы общей микробиологии

Основными разделами общей микробиологии являются:

  • Цитология микроорганизмов – наука о строении клеток микроорганизмов
  • Морфология микроорганизмов – наука о формах, сочетаниях и размерах клеток микроорганизмов, их дифференциации, а также размножении и развитии.
  • Генетика микроорганизмов – наука о наследственности и изменчивости микроорганизмов, в круг вопросов которой также входят диссоциация микроорганизмов и проблема генетически модифицированных микроорганизмов.
  • Систематика микроорганизмов – наука о многообразии микроорганизмов и их классификации по степени родства. В настоящее время в основу систематики микроорганизмов положены молекулярно-биологические методы.
  • Культивирование микроорганизмов – особый раздел общей микробиологии, занимающийся изучением процессов роста микроорганизмов в экспериментальных условиях (в периодической и непрерывной культуре).
  • Биохимия микроорганизмов – наука об обмене веществ (метаболизме) микроорганизмов, включающая способы потребления питательных веществ, их разложение, синтез веществ, а также способы получения микроорганизмами энергии в результате процессов брожения, анаэробного дыхания, аэробного дыхания и фотосинтеза.
  • Экология микроорганизмов – наука, изучающая влияние факторов внешней среды на микроорганизмы, взаимоотношения микроорганизмов с другими микроорганизмами и роль микроорганизмов в экосистемах.
  • Прикладная микробиология и биотехнология микроорганизмов – наука о практическом применении микроорганизмов, производстве биологически активных веществ (антибиотиков, ферментов, аминокислот, низкомолекулярных регуляторных соединений, органических кислот) и биотоплива (биогазы, спирты) с помощью микроорганизмов, условиях образования и способы регуляции образования данных продуктов.

 

Рекомендуемая литература

Поль де Крюи. Охотники за микробами. Научно-популярное издание.

Гучев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. Учебник для ВУЗов.

Нетрусов А.И., Котова И.Б. Общая микробиология. Учебник для ВУЗов.

Нетрусов А.И., Котова И.Б. Микробиология. Учебник для ВУЗов.

Практикум по микробиологии. Под ред. А.И. Нетрусова. Учебное пособие для ВУЗов.

Экология микроорганизмов. Под ред. А.И. Нетрусова. Учебное пособие для ВУЗов.

Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. Научное издание.

Колотилова Н.Н., Заварзин Г.А. Введение в природоведческую микробиологию. Учебное пособие для ВУЗов.

Кондратьева Е.Н. Автотрофные прокариоты. Учебное пособие для ВУЗов.

Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. Учебник для ВУЗов.

Промышленная микробиология. Под ред. Н.С. Егорова. Учебное пособие для ВУЗов.

Эта статья еще не написана, но вы можете сделать это.