Митоз

Митоз (mitosis), кариокинез, или непрямое деление, — универсальный способ деления любых эукариотических клеток. При этом конденсирован­ные и уже редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, образуется веретено деления, участвующее в сег­регации и переносе хромосом (ахроматиновый митотический аппарат), про­исходят расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки и де­ление тела клетки (цитокинез, цитотомия).

Процесс непрямого деления клеток принято подразделять на несколь­ко основных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза. После окончания S-периода количество ДНК в интерфаз­ном ядре равно 4 с, так как произошло удвоение хромосомного материала. Однако морфологически регистрировать удвоение числа хромосом в этой стадии не всегда удается. Собственно хромосомы как нитевидные плотные тела начинают обнаруживаться микроскопически в начале процесса митоза, а именно в профазе митотического деления клетки. Если по­пытаться подсчитать число хромосом в профазе, то их количество будет равно 2 n. Но это ложное впечатление, потому что в профазе каждая из хромосом двойная, что является результатом их редупликации в интерфазе во время S-периода. В профазе эти сестринские хромосомы тесно соприкасаются друг с другом, взаимно спирализуясь одна относительно другой, поэтому трудно увидеть двойственность всей структуры в целом. Позднее хромосомы в каждой та­кой паре начинают обособляться, раскручиваться. Двойственность хромосом в митозе наблюдается у живых клеток в конце профазы, когда видно, что общее их число в начинающей делиться клетке равно 4 n. Следовательно, уже в начале профазы хромосомы состояли из двух сестринских хромосом, или, как их еще называют, хроматид. Число их (4 n) в профазе точно соот­ветствует количеству ДНК (4 с).

Параллельно конденсации хромосом в профазе происходят исчезнове­ние и дезинтеграция ядрышек в результате инактивации рибосомных генов в зоне ядрышковых организаторов.

Одновременно с этим в середине профазы начинается разрушение ядерной оболочки: исчезают ядерные поры, оболочка распадается сначала на фрагменты, а затем на мелкие мембранные пузырьки.

В это время меняются и структуры, связанные с синтезом белка. Про­исходит уменьшение количества гранулярного эндоплазматического рети-кулума, он распадается на короткие цистерны и вакуоли, количество ри­босом на его мембранах резко падает. Значительно (до 25 %) редуцируется число полисом как на мембранах, так и в гиалоплазме, что является при­знаком общего падения уровня синтеза белка в делящихся клетках.

Второе важнейшее событие при митозе тоже происходит во время про­фазы — это образование веретена деления. В профазе уже репроду­цировавшиеся в S-периоде центриоли начинают расходиться к противопо­ложным концам клетки, где будут позднее формироваться полюса веретена. К каждому полюсу отходит по двойной центриоли, диплосоме. По мере рас­хождения диплосом начинают формироваться микротрубочки, отходящие от периферических участков одной из центриолей каждой диплосомы.

Сформированный в метафазе аппарат деления в животных клетках имеет веретеновидную форму и состоит из нескольких зон: двух зон центросфер с центриолями внутри них и промежуточной между ними зоны воло­кон веретена. Во всех этих зонах имеется большое число микротрубочек. Микротрубочки в центральной части этого аппарата, в собственном веретене деления, так же как микротрубочки цент­росфер, возникают в результате полимери­зации тубулинов в зоне центриолей. Эти микротрубочки достигают кинетохоров, расположенных в области центромерных перетяжек хромосом, и связываются с ними. В веретене деления различают два типа микротрубочек: идущие от полюса к цент­ру веретена и хромосомные, соединяю­щие хромосомы с одним из полюсов.

Во время метафазы заканчивается образование веретена деления, а хромосомы выстра­иваются в экваториальной плоскости веретена, образуя так называемую метафазную пластинку хромосом. К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна разделяю­щая их щель. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраня­ется, является центромера (первичная перетяжка).

Анафаза. Хромосомы все одновременно теряют связь друг с другом в области центромер и синхронно начинают удаляться друг от друга по на­правлению к противоположным полюсам клетки. Скорость движения хро­мосом равномерная, она может достигать 0,2—0,5 мкм/мин. Анафаза — са­мая короткая стадия митоза (несколько процентов от всего времени), но за это время происходит ряд событий. Главными из них являются обособление двух идентичных наборов хромосом и перемещение их в противоположные концы клетки. Расхождение хромосом по направлению к полюсам происхо­дит одновременно с расхождением самих полюсов.

Показано, что расхождение хромосом связано с одной стороны с уко­рачиванием, деполимеризацией микротрубочек в районе кинетохоров хро­мосом и с работой белков-транслокаторов, перемещающих хромосомы. До­полнительное расхождение полюсов в анафазе обеспечивается за счет сколь­жения относительно друг друга межполюсных микротрубочек, которое обес­печивается работой другой группы белков-транслокаторов.

Телофаза начинается с остановки разошедшихся диплоидных (2 п) наборов хромосом (ранняя телофаза) и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра (поздняя телофаза, ранний G1-период) и разде­лением исходной клетки на две дочерние (цитокинез, цитотомия). В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (центромерные участки — к полюсу, теломерные — к центру веретена), начинают деконденсировать-ся и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырь­ками цитоплазмы образуется новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Клетка пере­ходит в новый G1-период.

Важное событие телофазы — разделение клеточного тела, цитотомия, или цитокинез, который происходит у клеток животных путем образования перетяжки в результате впячивания плазматической мембраны внутрь клет­ки. При этом в кортикальном, подмембранном слое цитоплазмы располага­ются сократимые элементы типа актиновых фибрилл, ориентированные циркулярно в зоне экватора клетки. Сокращение такого кольца приводит к впячиванию плазматической мембраны в области этого кольца, что завер­шается разделением клетки перетяжкой на две.

Рекомендуемая литература

Г.Е.Онищенко.Центриолярный и центросомный цикл при дифференцировке и патологии

Епифанова О.И. Лекции о клеточном цикле