Соленость и разнообразие экосистем

Поверхностные воды Земли по химизму и происхождению образуют две основных группы: морские и пресные.

↑Морские воды

Основная масса морской воды сформировалась почти одновременно с самой Землей, и растворенные в ней соли – это, в основном, продукт первичной дегазации магмы. Свежая магма выделяла массу нестабильных элементов, многие из которых растворились с воде. Основные компоненты солености морской воды – натрий и хлор, на порядок меньше в ней калия и магния, остальные ионы несущественны. Суммарная соленость составляет около 34‰. Поскольку все океаны мира и большая часть морей широко сообщаются между собой, эта цифра варьирует довольно слабо. Существует незначительный широтный градиент солености: она выше в тропиках (где меньше осадков и больше испарение) и уменьшается к полюсам (31-32‰ в Арктике). Во внутренних морях с сильным притоком рек соленость уже намного ниже (местами до 15-20‰, а в некоторых заливах еще меньше), в южных морях с сильным испарением – бывает даже выше, чем в океане (до 42‰ в Красном море).

Морские группы. Жизнь, как известно, произошла в море, и первичная (еще клеточная) осморегуляция животных также ориентирована на нахождение в морской воде. Видимо, поэтому и во внутренней среде почти всех организмов преобладают ионы натрия и хлора. По этой же причине все архаичные и лишенные развитой системы осморегуляции группы организмов живут именно в морях. Здесь максимально разнообразие таксонов высокого ранга – точнее, встречаются все типы и классы животных. Наиболее разнообразны моллюски, полихеты, ракообразные, нематоды, иглокожие и кишечнополостные.

↑Пресные воды и их химизм

Пресные воды, по сути своей – это дождевые осадки, стекающие по поверхности суши и заполняющие по пути всякие впадины. Дождь сам по себе почти не содержит ионов, поэтому химизм пресных вод определяется тем, что они смывают с суши, размывая почву и горные породы. Дополнительно соли выделяются в воду при разложении органических веществ в водемах. Соленость пресных вод обычно мала, не ощущается на вкус, и называется минерализацией. Почти во всех регионах наиболее растворимые горные породы – это известняки, поэтому в пресных водах преобладают ионы кальция и гидрокарбоната, а натрия и хлора обычно мало. Впрочем, всех немного – при солености 0.28‰ карбонат кальция уже выпадает в осадок, и обычно минерализация пресных вод не превышает этой величины. В горных и северных районах, где растворимость пород обычно мала, а разлагающейся органики тоже мало, минерализация составляет 1-3 мг/л (то есть 0.001-0.003‰). Немногим больше она в верховых болотах, куда поступает только дождевая вода, а все ионы давно связаны гуминовыми кислотами. В проточных водоемах средней полосы минерализация обычно составляет 0.1-0.2‰ (в московском водопроводе – в среднем 0.16‰). Чем южнее, тем меньше дождей и больше разлагаемой органики, тем больше минерализация природных вод – до 1-2‰ в реках степной зоны Европы. Заметим: там из грунта вымывается довольно много сульфатов и хлоридов, и соленость определяют в основном они. В бессточных озерах пустынной зоны, где солям деваться некуда, а вода испаряется хорошо, соленость может достигать астрономических величин (100-200‰), вплоть до выпадения на дно кристаллической соли.

Пресноводные группы животных. В пресные воды сумели проникнуть животные нескольких групп, в основном снабженные развитой системой осморегуляции, настроенной на удержание ионов и откачку лишней воды. Наибольшего успеха добились насекомые и брюхоногие моллюски (с воздушным дыханием и ограниченной проницаемостью покровов) и рыбы (с мощными регуляторными системами). Кроме того, относительно разнообразны ракообразные, олигохеты, коловратки и нематоды.

↑Солоноватые воды

Имеется довольно обширная группа водоемов, где пресные и морские воды широко смешиваются, образуя водные массы промежуточной солености. Это, в частности: особенно изолированные от океана моря (как Черное и Балтийское), приустьевые зоны впадающих в моря рек (эстуарии), отшнуровавшиеся от морей заливы (лиманы) и крупные озера морского происхождения (как Каспий и Арал). Соленость в разных случаях может быть практически любой. Кроме того, ситуация осложняется общей нестабильностью солености, широко изменяющей вдоль нескольких осей: в масштабе геологического времени (обычно в течение тысячелетий очертания и гидрология всех вышеописанных типов водоемов меняются, а с ними и соленость), в пространстве (соленость постепенно возрастает от мест впадения в водоем рек до мест сообщения с морем), по глубине (пресные воды легче морских и при частичном смешении происходит расслоение воды); в масштабе приливно-отливного цикла (в прилив наступает морская вода, и соленость возрастает, в отлив – наоборот). Поэтому почти каждый солоноватоводный водоем (можно для краткости называть их все эстуариями) – очень сложно организованная система с хитрым образом распределенной фауной.

Фауна же эта небогата. Ввиду того, что в геологическом масштабе времени солоноватоводные водоемы существуют обычно недолго, а в пространстве сильно разобщены, на Земле не сформировалось существенной общей группировки солоноватоводных организмов. Тем более отсутствуют специфические семейства и отряды. Наиболее мощные комплексы солоноватоводных видов сформировались в реликтовых соленых озерах – в частности, в Каспии, но им трудно расселиться из этих водоемов в другие места.

Наиболее характерные группы солоноватых вод – это членистоногие и рыбы с высокой способностью к осморегуляции. Моллюски и полихеты существенно отстают от них, а иглокожие и кишечнополостные вообще стеногалинны и в эстуарии не входят.

Отдельный вопрос: кто преобладает в заселении эстуариев – морские или пресноводные виды? Простого ответа не имеет. В целом, выделяется так называемая граница критической солености (5-8‰), ниже которой преобладают виды пресноводного происхождения, а выше – морского. В этом же диапазоне наблюдается минимум суммарного разнообразия фаун. Эта закономерность описана впервые для Балтийского моря и называется принцип Ремане. Позднее В.В. Хлебович обосновал физиологическую значимость этой солености и назвал ее «критическая соленость биологических процессов». Именно здесь требуется перестройка систем осморегуляции с морского типа на пресноводный, и именно это для животных труднее всего.

Интересная черта солоноватоводных животных – повышенная способность адаптироваться к всевозможной солености. В настоящие моря их, судя по всему, не пускает жесткая конкуренция со стороны морских организмов; зато они постоянно экспансируют в пресные воды, особенно в их нарушенные экосистемы – в частности, в водохранилища и воды повышенной сапробности.

Понто-Каспий. Наиболее яркий пример солоноватоводной экспансии – так назывемый Понто-Каспийский фаунистический комплекс. Он возник в Понтийском солоноватом море в период его длительной изоляции. После разделения этого моря на Черное и Каспийское в Черном море возникла связь со Средиземным, и понто-каспийские виды были оттеснены средиземноморскими в недосоленные лиманы; в Каспии же продолжали развиваться. В послеледниковое время, когда пресноводные сообщества Восточной Европы были сильно потрепаны ледниками и продуктами их таяния, понто-каспийцы (главным образом бокоплавы и другие ракообразные) совладали с пресноводной осморегуляцией и перешли в наступление, постепенно заселяя не только эстуарии, но и низовья рек. Когда люди запрудили Волгу и Днепр плотинами и стал водить по ним корабли, заселение рек ускорилось (животные переселялись на днищах судов). Более того, ранее разорванные части понто-каспийского ареала снова объединились через канал Волга – Дон. Загрязнение и повышенная минерализация рек пошли понто-каспийцам на пользу. В настоящее время в реках Причерноморья обитает несколько десятков видов понто-каспийских бокоплавов, 11 видов мизид, одна изопода (Jaera sarsi), одна полихета (Hypania invalida), несколько улиток (родов Theodoxus, Lithoglyphus, Fagotia, Microcolpia), два вида двустворок рода Dreissena; из рыб - несколько видов бычков и рыба-игла. К северу мощность этой группировки уменьшается, но кое-кто уже дошел по Оке до Московской области.

↑Опресненные моря

Черное море имеет стабильную соленость около 18‰; в нем резко преобладают морские элементы, относительно немного солоноватоводных (понто-каспийских) и практически нет пресноводных. Оно считается самым опресненным морем Земли с типичной морской фауной. Тем не менее, набор морских групп в нем заметно обеднен: практически нет иглокожих, мало полипов, полихет и губок. Преобладает самая эвригалинная группа морских беспозвоночных – высшие ракообразные (в основном бокоплавы, крабы и креветки).

Балтийское море – практически типичный эстуарий, хотя очень большой. В его восточной части (в Финском заливе) соленость находится в районе 2-5‰, а в фауне смешиваются пресноводные формы (водяной ослик, личинки стрекоз, хирономид, плавунцы, гребляки и прудовики), и солоноватоводные (Gammarus duebeni, Macoma (baltica) элементы. Как обычно бывает в таких ситуациях, пресноводные виды преобладают по разнообразию, а солоноватоводные – по обилию. Далее к западу соленость постепенно растет, а фауна – трансформируется до практически морской у берегов Дании. Именно на этом материале и был описан принцип Ремане.

В Белом море соленость составляет около 25‰ (к выходу из моря до 30‰). В нем обитает типичная морская фауна, лишь немного обедненная по сравнению с Баренцевым морем (и то, возможно, за счет сильного зимнего промерзания, чего морские виды тоже не любят). Например, морские ежи в полносоленом Баренцевом море в массе выходят на литораль, а в Белом море – обитают на глубинах от пяти метров, и обычно в небольшом числе. Вообще массовое развитие иглокожих – наиболее яркий индикатор моря с нормальной океанической соленостью. Все каменистые мелководья морей с соленостью 30-35‰ (Баренцева, Средиземного, Японского, Южно-Китайского) усеяны колючими морскими ежами, а в немного опресненных – уже нет.

Малые эстуарии. Чем меньше эстуарная система, тем большее значение приобретает быстрое изменение солености в ходе приливно-отливного цикла. Интересно, что многие животные решают эту проблему уже не осморегуляторными, а чисто поведенческими способами. Некоторые рыбы, а также планктон просто перемещаются по эстуарию вместе с оптимальными для них массами воды. Организмы бентоса на время неблагоприятной для них солености перестают питаться и самоизолируются: моллюски закрывают створки, а раки, насекомые и черви закапываются в мягкий грунт (где соленость гораздо более стабильна).

Вот довольно типичная ситуация распределения бентоса в небольшом (2.5 км длиной) эстуарии реки Черной на Белом море. Сама речка Черная, быстрая и каменистая, несет богатую лито- и фитореофильную фауну. Впадая в довольно широкий залив, она теряет течение, что сопровождается массовым выпадением детрита. Поэтому типичное речное сообщество в эстуарий практически не входит. Это общая ситуация – практически все эстуарии – места сильно заиленные, с повышенной сапробностью (еще и это обуславливает их специфичность и обедненность фауны).

Тем не менее, верхняя часть эстуария (с соленостью от 0‰ в отлив до 4-5‰ в прилив) занята пелофильным сообществом насекомых озерного происхождения – в основном личинками хирономид и слепней. Кстати, некоторые из них приспособились к повышенной солености хитрым образом – личинки обитают в эстуарии весной и в начале лета, когда от мощного притока речной воды соленость минимальна; потом вылетают их имаго и откладывают более устойчивые к засолению покоящиеся яйца. Как видно, адаптация почти такая же, как в лужах – к их летнему высыханию.

В средней зоне эстуария (соленость от 2 до 7‰ ) доминируют солоноватоводные бокоплавы. Именно здесь, согласно принципу Ремане, наблюдается минимум и морских, и пресноводных видов. Это не мешает процветать нескольким специально приспособленным солоноватоводным формам (Pontoporeia affinis, Gammarus duebeni, Gammarus zaddachi). Кроме того, прекрасно себя чувствуют и очень обильны рыбы-колюшки.

Ниже (соленость варьирует от 5 до 16‰) преобладают морские моллюски (Macoma balthica, Hydrobia ulvae, Mya arenaria). Именно они на время опреснения в отлив закрываются в раковине и ждут. Вот так работает осмоизоляция. Кроме того, здесь много солоноватоводных ракообразных и олигохет. Далее к выходу из эстуария ничего принципиального уже не происходит: разнообразие морских видов постепенно нарастает, а солоноватоводные сдают позиции.

Интересно, что в совсем маленьких эстуариях соленость на всем протяжении полностью сменяется за приливно-отливный цикл (то есть в отлив наблюдается полное опреснение, а в прилив – полное осолонение). Чаще всего, в таких местах живут только солоноватоводные бокоплавы, колюшка и личинки комаров-хирономид, сидящие глубоко в илу с зарегулированной соленостью.

В солоноватых водах тропической зоны вместо бокоплавов обитают креветки, крабы и раки-отшельники – тоже с мощными осморегуляторными системами; с ними некоторые улитки и насекомые, а из рыб – илистые прыгуны. Кстати, здесь виды морского происхождения широко применяют неожиданный способ уйти от излишнего опреснения – периодический выход на сушу! Воздух чреват для них только влагопотерей, никаких ионопотерь и тем более распухания от осмотического проникновения воды там не происходит. Тот же илистый прыгун проводит на суше массу времени; так же поступают многие эстуарные и пресноводные крабы. Есть даже такие наблюдения: один и тот же краб (Coenobita) при жизни у моря проводил в воде в пять раз больше времени, чем при жизни у пресной воды.

↑Гипергалинные воды

Отдельный интерес представляют озера (в основном это бессточные озера пустынь) с соленостью, существенно превышающей морскую. Обычно в них преобладает хлорид натрия, как и в море. Но они, в основном, далеки от морей, и заселить их морской фауне трудно. И даже где легко, она обычно не заселяет пересоленные озера. Как правило, здесь обитают немногие солоноватоводные виды (то есть характерные для эстуариев и опресненных морей). До солености примерно 60‰ еще встречаются солоноватоводные виды морского происхождения, а если соленость еще выше (это называется ультрагалинная зона) – они исчезают, а остаются лишь единичные виды пресноводного происхождения. Все они широкоэвригалинны – то есть живут не только в ультрагалинных водах, но практически в любых; специфической ультрагалинной фауны нет. Вот такой парадокс – морские виды, привыкшие к высокой, но определенной солености, и в целом тяготеющие к осмоконформии, пасуют перед еще более высокой соленостью. Зато для пресноводных животных, уже снабженных мощной осморегуляторной системой, эта проблема оказалась решаема, хотя бы на эволюционном уровне.

Кто же эти герои? Самые известные – листоногие раки – жаброноги Artemia salina. Мощные системы прокачки ионов на жабрах позволяют им жить при практически любой солености – от 0 до 200‰!! Причем даже в условиях быстро меняющейся солености. Артемии могли бы заселить все воды Земли, но их останавливают биотические проблемы – у жаброногов практически нет систем защиты от хищников, и они моментально выедаются любыми рыбами. Поэтому и живут в соленых озерах пустыни. Несколько менее известные, но также продвинутые осморегуляторы – личинки комаров Chironomus salinarius и Aedes caspius (они выносят соленость от 0 до 60-70‰). Наконец, в соленых озерах (и даже лужах) поселяются взрослые водные жуки и клопы – довольно много видов, тяготеющих именно к таким водоемам. Но им, с их воздушным дыханием, перестроиться проще.

Насекомые и раки вообще достигли огромных успехов в создании покровов, через которые проходит кислород и углекислота (то есть можно дышать), но не проходит все остальное. Это замечательный путь приспособлений не только для осморегуляции, но также защиты от наземного обезвоживания, а заодно от токсикантов. Например, личинки слепней часами спокойно живут в формалине практически любой концентрации; и только 96%-й этиловый спирт быстро их фиксирует.

Еще одна адаптация гипергалинных видов – так называемый солевой анабиоз, наступающий при сильном, но временном повышении солености (например, в соленых озерах во время засухи). Некоторые мелкие беспозвоночные умеют при этом, потеряв до половины внутренней воды, съежиться и как бы окуклиться на несколько дней или даже недель. Такое известно для ряда простейших, нескольких коловраток, даже полихет (Nereis diversicolor, Fabricia sabella) и гарпактицид (Harpacticus fulvus).