Приспособления и жизненные формы водных животных

Каждый вид животного для устойчивого существования должен решить несколько основных проблем, из которых две обычно стоят наиболее остро, а приспособления к ним накладывает на самих животных неизгладимый отпечаток. Это проблемы поиска пищи и защиты от хищников. Съесть и не быть съеденным.

↑Питание

Пища в виде живых или мертвых органических веществ необходима всем животным, грибам и большинству микроорганизмов. В водоемах животным могут быть доступны следующие пять основных источников пищи:

• фитопланктон (микроскопические водоросли, взвешенные в толще воды), его потребляют альгофаги-фильтраторы;
• перифитон (водоросли, обрастающие плотные субстраты) – их поедают альгофаги-соскребатели;
• макрофиты (высшие водные растения) – их едят фитофаги;
• детрит (органика, осевшая на дно, от мельчайших частиц до опавших листьев) – потребляют детритофаги-собиратели и детритофаги-разгрызатели;
• другие животные – их поедают хищники.

Каждый тип питания требует своих приспособлений: для фильтрации требуются фильтрующие сети, для соскребания – скребущая терка, для хищничества – подвижность и хватательный аппарат. Все приспособления сразу развить трудно, поэтому возникает пищевая специализация: животные специализируются на определенных типах питания, приспосабливая свое строение именно к ним. Всеядных животных мало; да и они чаще всего питаются в основном каким-то одним кормом.

Многие животные могут употреблять хотя бы два источника пищи. Так надежнее. Например, большинство фитофагов (в частности, улитки) способны также питаться детритом, на который почти полностью переходят зимой, при отмирании макрофитов. Многие хищники (например, крупные личинки веснянок) также разнообразят свою диету детритом. И, наоборот, вроде бы типичные детритофаги (как Gammarus) при случае охотно выедают мелких мягких животных (поденок, хирономид и олигохет). А фильтраторы нередко отцеживают и микроводоросли, и мелкий взвешенный детрит, и даже плывущих в воде мелких животных.

↑Защита от хищников

Хищниками по отношению к беспозвоночным в пресных водах выступают в основном рыбы, реже – другие беспозвоночные, лягушки, головастики, звери и птицы. Защита от них сводится в основном к трем вариантам: способность к быстрому перемещению (обычно это перемещение в укрытие); строительство защитных покровов; обитание в убежищах, недоступных для крупных хищников. Соответственно, практически все водные беспозвоночные делятся на подвижных (плавающих, бегающих и прыгающих), защищенных (снабженных домиками, ракушками и панцирями) и скрытных (щелевых, роющих и паразитирующих).

Обычно, для экономии сил и средств, каждый вид реализует в основном одну из этих стратегий. Подвижность предполагает малый вес, обтекаемую форму и мощную систему передвижения; защищенность, наоборот, требует массивности и отсутствия выступающих, не покрытых броней частей (какими являются обычно быстрые ноги). Скрытность обычно достигается малыми размерами либо приспособлениями к рытью мягкого грунта. Кроме того, фоновой (универсальной) формой защиты является маскировка, так или иначе применяемая почти всеми животными организмами.

Особая статья в стратегиях защиты (как и нападения) – размер тела. Собственно, от любого конкретного хищника можно спастись, став для него либо слишком большим (чтобы не влезало) или слишком маленьким.

Жизненные формы и экологические ниши.

Комбинации стратегий питания и защиты, воплощенная во внешний облик организма, и есть, в первом приближении, жизненные формы у животных (хотя разные авторы описывают их несколько по-разному). Например, жизненная форма «малоподвижный соскребатель» – это всегда массивный приземистый организм со спинным панцирем, скорее всего брюхоногий моллюск, морской еж или личинка ручейника. Этих возможных форм около двадцати, практически каждую из возможных комбинаций смог реализовать один или несколько крупных таксонов (родов или семейств). Близкородственные виды обычно применяют сходные приспособления и относятся к одним жизненным формам (и как раз в силу этого так похожи друг на друга). Неродственные представители одной жизненной формы часто имеют значительное конвергентное сходство.

Некоторые из жизненных форм реализованы широко (разными таксонами и в разных типах сообществ), а некоторые – редко и малым число видов. На то есть свои причины. Применимость жизненных форм определяется местообитаниями сообществ. Каждый тип местообитания предоставляет свой набор пищевых ресурсов, хищников и возможности укрытия от них – грубо говоря, свой набор экологических ниш. И жизненные формы данного сообщества должны этим нишам соответствовать. Как в театре: для данного спектакля нужны исполнители на роли такую, такую и такую.

Например: биотоп каменистого переката дает питание в виде несомого мимо фитопланктона, обрастающего камни перифитона, скапливающегося в щелях детрита и (если три предыдущих ресурса окажутся востребованы) самих беспозвоночных. Убежищами от хищников могут служить щели под камнями. Возникают следующие экологические ниши и «заполняющие» их жизненные формы: фильтратора (прикрепленного и подвижного), соскребателя (мало- и высокоподвижного), детритофага-собирателя (щелевого) и хищника (подвижного). Другие варианты по разным причинам неудобны (например, фильтратору и соскребателю нет смысла прятаться в щелях, хищнику бесполезно быть неподвижным, а фитофагам здесь вообще нечего есть).

В водоемах различают не более десятка основных типов местообитаний и соответствующих им типов сообществ. Для донных сообществ они соответствуют разным типам субстрата (камням, песку, илу, макрофитам и т.п.), отдельно рассматривают пелагическое сообщество, поверхностное (нейстон), родниковое (кренон) и эфемерное сообщество луж. Каждый тип сообщества – это свой «спектакль», со своим (уникальным) набором жизненных форм.

Зато в разных регионах, несмотря на смену фаун и видового состава сообществ, наборы жизненных форм каждого типа сообществ сохраняются. Виды замещают друг друга в пределах одних и тех же жизненных форм. Обычно это удается делать похожим друг на друга близкородственным видам (из одних родов или семейств). Получающиеся в результате сообщества (укомплектованные разными, но близкородственными видами из одних жизненных форм) называют параллельными.

На самом деле, все несколько сложнее. Отчасти набор жизненных форм определяется и «снизу» – эволюционными способностями животных. Каждый относительно крупный (представленный многими видами) таксон не просто реализует одну из возможных жизненных форм, но и создает свой ее вариант. Используя доступные только ему морфологические особенности, чтобы хотя бы в каких-то ситуациях опережать всех, кто еще работает в той же форме. Иначе ему просто не дадут встроиться ни в одно сообщество.

Например, малоподвижными фильтраторами в пресных водах бывают (на уровне семейств): личинки мошек Simuliidae, личинки ручейников Hydropsychidae и Arctopsychidae, двустворки Dreissenidae и двустворки Unionidae. Это далеко не одно и то же. И доминируют они в разных сообществах, хотя могут жить и в одном.

Таким образом, в пределах каждой жизненной формы есть несколько конкурирующих вариантов, представленных чаще всего отдельными семействами (иногда родами) животных. Какой из них будет доминировать в своей жизненной форме данного сообщества, определяется отчасти самим типом местообитания, отчасти остальными факторами среды (температурой, сапробностью, скоростью течения, освещенностью и т.п.). Например, из малоподвижных фильтраторов мошки (слабо защищенные от хищников) обычно доминируют на камнях и макрофитах при очень быстром течении, Hydropsychidae – тоже на камнях, но при небольшом течении и больших концентрациях планктона, дрейссена (прекрасно защищенная и способная создавать собственный ток воды, но тепловодная и с планктонной личинкой) – в крупных и почти стоячих водоемах, а способные зарываться перловицы и беззубки (Unionidae) – на мягких грунтах.