Осморегуляция и влияние солености

Проблема осморегуляции. Физическая сущность проблемы осморегуляции заключается в следующем: соленость разных частей водной среды постоянно стремится уравняться, главным образом за счет миграции молекул воды. Это называется осмотическим давлением. Более соленое по сравнению с окружающей водой тело постоянно распухает от поступления в него воды; а более пресное – наоборот, ссыхается, постоянно теряя воду (хотя и находится в воде!).

Соленость внутриклеточной среды организма, оптимальная для его жизнедеятельности, более или менее постоянна, причем невелика (7-10‰ или около 1%).

Таким образом, почти во всех случаях жизни соленость животного иная, чем у среды. В пресной воде животное более соленое, чем вода (гиперосмотично), в морской – менее соленое (гипоосмотично). Возникает осмотическое давление и связанные с ним проблемы. В пресной воде через покровы животного постоянно просачивается вода, и оно распухает. А если ее интенсивно удалять, вместе с ней выводятся растворенные ионы, а добыть новые в пресной воде трудно. Наоборот, в морской воде вода уходит через покровы, и тело съеживается, а глотание воды приводит к поглощению большого количества солей, и с ними надо что-то делать. Если говорить проще, то пресная вода стремится организм опреснить, а соленая – засолить. И все гидробионты эту проблему вынуждены решать.

↑Пути приспособления

Путь наиболее логичный: сделать покровы непроницаемыми. Это называется осмоизоляция. На самом деле так сделать нельзя: все равно где-то придется оставить дырку, чтобы есть и дышать. Чем крупнее животное и чем мощнее основные покровы, тем более разветвленными должны быть жабры или другие дыхательные органы. Хотя, конечно, относительный метаболизм у более крупных животных меньше, и в этом плане им все же легче. И некоторые перспективы все же появляются: если тело сделать крупнее, относительное поступление воды будет меньше. А если дышать воздухом и не иметь наружных жабр – то еще меньше.

Путь второй: поглощать не воду, а пищу. Имея в виду, что ее соленость близка к внутренней, поэтому не будет нарушать водно-солевой баланс в теле. Правильно. Более того, в пресной воде пища – незаменимый источник новых солей (растения добывают ионы из воды и грунта, и дальше они идут по всей трофической цепи вместе с органикой). Но всех проблем мы таким образом не решим: должны быть еще дыхательные поверхности, так или иначе проницаемые для воды.

Путь третий: использовать активный транспорт ионов для изменения своей солености. Живые клетки (по крайней мере некоторые) умеют это делать, хотя и с затратой энергии. Более того: специальные белки могут хватать и протаскивать через мембрану избранные ионы (например, Na), причем даже против градиента их концентрации. Этот инструмент оказывается главным и используется практически всегда, а остальные (более экономичные) способы используются «по возможности».

Вот несколько наиболее распространенных типов ферментов, обеспечивающих направленный транспорт и накопление ионов в живых клетках.

Фермент Na-K-ATPаза обеспечивает перемещение Na⁺ из клеток в обмен на K⁺, поступающий в клетку. Этот фермент особенно активен в клетках жабер, почек, кишечнике, ректальной и солевой железах. В обмен на три выведенных иона Na⁺ в клетку обеспечивает поступление двух ионов K⁺, при этом гидролизуется одна молекула АТФ. В результате соотношение калия и натрия в клетке может достигать 10:1.

H-K-ATPаза обычно входит в кислый секрет желудочно-кишечного тракта и обеспечивает транспорт H⁺ из клеток в обмен на K⁺, поступающий в клетки (то есть обеспечивает повышенную кислотность внеклеточной среды.

Ca-ATPаза обеспечивает вынос Ca⁺⁺ из клетки. Ее работа поддерживает низкий уровень кальция в цитоплазме, что позволяет использовать кальций в качестве сигнального элемента. Внутриклеточное содержание кальция составляет в среднем 10^-7 – 10^-6 М, притом что внеклеточное может достигать 10^-3 М.

Четвертый путь: увеличивать осмотическое давление внутренней среды не за счет ионов, а за счет органических соединений. Чаще всего для этого применяются аминокислоты, а также побочные продукты обмена веществ – например, мочевина. Биологически эти вещества менее активны, чем ионы металлов, но также связывают воду и имитируют внутреннюю соленость, уравнивая ее с внешней. Это очень важный путь осморегуляции на уровне отдельных клеток.

↑Варианты осморегуляции

Разумеется, в пресной и морской воде должны работать разные системы водно-солевой регуляции.

В пресной воде соли поступают в организм вместе с пищей, а вода, осмотически – через все покровы, и особенно через жабры, где покровы тоньше. Далее специальная система (выделительная) откачивает из тела воду вместе с солями (чаще всего кровь, или полостную жидкость, из которой отфильтровываются полезные клеточные элементы и белки), а потом (тоже в почках) большую часть солей из нее активно изымают клетки. Просто для экономии солей. При этом животное выбрасывает большое количество слегка солоноватой мочи, таким образом расходуя излишки воды и тратя ограниченное количество ионов. Работает и другой путь – поглощение ионов активным транспортом прямо из воды (в частности, через жабры). Но, поскольку их концентрация в пресной воде очень мала, делать это не очень эффективно. Из пищи, а потом из собственной мочи – лучше. Тем не менее, почти все так называемые дыхательные выросты пресноводных беспозвоночных на самом деле занимаются еще избирательным поглощением ионов из воды, то есть имеют дополнительную осморегуляторную функцию.

В морской воде проблема обратная, и осморегуляция устроена иначе. Здесь нужно удержать побольше пресной воды и удалить соли. Снова работают почки, но уже наоборот: выделяется немного мочи, а в нее из тела активным транспортом накачивается как можно больше солей. Поэтому морские животные выделяют немного очень соленой мочи. Они экономят воду. Сходным образом, кстати, поступают и наземные животные (особенно рептилии, птицы и насекомые), у которых тоже стоит проблема обезвоживания (испарения воды через покровы) и удаления солей (поступающих с пищей).

Это общая схема. На практике ее легче осуществлять крупным животным с относительно медленным метаболизмом и хорошо развитой выделительной системой. Например, рыбам. Еще удобнее заниматься осморегуляцией животным с воздушным дыханием – им не нужны обширные водные жабры, через которые в основном и проходит вода, и можно сделать практически все покровы малопроницаемыми для воды (осмоизолироваться). Это путь водных четвероногих – китов, тюленей, морских черепах, змей, а также водных насекомых с трахейной системой и пауков.

Остаются еще мелкие мягкотелые беспозвоночные с кожным дыханием. Для них создание резкой границы солености между телом и водой становится неразрешимой задачей. Поэтому большинство беспозвоночных (особенно морских) вообще отказались от создания солености внутренней среды, отличной от внешней. Они не имеют развитой выделительной системы, не тратят энергию на активный транспорт и почти полностью изоосмотичны. На первый взгляд. Потому что платить за это приходится на уровне клеток: каждая клетка занимается осморегуляцией за счет собственных механизмов выделения и активного транспорта. То есть выбрасывает из себя соленую воду, следя за поддержанием необходимого для жизни солевого баланса. В этом клеткам помогает повышенное осмотическое давление за счет полурастворенных в цитоплазме белков и аминокислот, которые как бы замещают растворенные соли, удерживая вокруг себя воду. Это основной способ осморегуляции у клеток морских организмов, решающих проблему удержания воды и понижения внеутренней солености. Энергетически осморегулировать отдельные клетки более трудоемко, чем целый организм; зато не требует дополнительных устройств.

Правда, такой путь имеет еще одну скрытую трудность: клетки настраиваются на определенный уровень осмотических усилий и, как правило, не способны быстро приспособиться к внезапному изменению солености. Поэтому животные с клеточной осморегуляцией обитают только в средах с устойчивой соленостью, обычно строго постоянной для каждого вида, то есть стеногалинны. А животные с мощной системой осморегуляции могут хотя бы стремиться к эвригалинности.

В целом, таким образом, все водные животные делятся на осморегуляторов или гомойосмотичных (у которых водно-солевой обмен происходит на уровне организма, а соленость внутренней среды более или менее независима от внешней) и осмоконформеров или пойкилоосмотичных (у которых осморегуляцией занимаются отдельные клетки, а жидкость в полостях тела имеет соленость, близкую к внешней). Позвоночные, насекомые, паукообразные и большинство высших ракообразных – осморегуляторы, а моллюски, черви, иглокожие и прочие низшие беспозвоночные – как правило, осмоконформеры. Заметим, что среди беспозвоночных в пресной воде явно преобладают осморегуляторы (особенно насекомые), а в море – осмоконформеры (иглокожие, полихеты и моллюски).

Хотя, на самом деле, эта граница не такая четкая, как может показаться. Например, многие ракообразные и моллюски (причем и морские, и пресноводные) отчасти регулируют среду в полостях тела и отчасти – уже на уровне клеток.

Можно обратиться к цифрам. Нас интересует разница между соленостью внешней среды и внутренних полостей организма. Для кишечнополостных, иглокожих и полихет (типичные осмоконформеры) эта разница составляет обычно 0.2-0.5‰, для моллюсков 1-3‰, для раков и личинок насекомых с водным дыханием 3-10‰, для морских рыб – достигает 20-25‰ (у пресноводных рыб находится в пределах 5-10‰, поскольку больше им не надо). Оптимальная для жизнедеятельности внутренняя соленость – 7-10‰. Поэтому пресноводным животным (с внешней соленостью 0-1‰) достичь ее легче, чем морским (с внешней соленостью 33-35‰).

Строго говоря, в теле животного существует несколько осморегуляторных барьеров, которыми снабжена каждая система. Так, соленость в пищеварительной системе (которая обычно непосредственно сообщается со средой через рот) обычно близка к внешней, соленость в кровеносной системе и в целомической полости зарегулирована сильнее, а соленость в отдельных клетках – еще сильнее.

Аномальное изменение внешней солености (опреснение морской воды или осолонение пресной), казалось бы, должно разгружать осморегуляторную систему (поскольку разница между внешней и внутренней соленостью в обоих случаях уменьшается). На самом деле происходит наоборот – осморегуляция у большинства животных продолжается в прежнем ритме и быстро губит организм. То есть пресноводные животные гибнут от накопления солей и недостатка воды в теле, а морские – разбухают от избытка воды. Быстро перестроить осморегуляторную систему, как правило, нельзя. Поэтому животным легче оказалось приспособиться к почти любым (но стабильным!) значениям внешней солености, чем к ее быстрым изменениям. Однако, не все так просто – это осмоконформеры ничего не могут и гибнут сразу (их губит их нерегулируемая клеточная осморегуляция); а осморегуляторы, в принципе, могут быть специально приспособлены перестраиваться на новые условия.

↑Осморегуляция и жизненный цикл

Чаще всего, даже если система осморегуляции животного развита хорошо, это не относится к его же молоди (малькам, личинкам первых возрастов и т.п.). Уже потому, что они мельче, имеют более тонкие покровы и более быстрый метаболизм. Поэтому организмы организуют свое размножение и жизненный цикл так, чтобы молодь обитала (по возможности) в условиях стабильного соленостного оптимума. Яйцам легче, чем молоди – как правило, их желточная оболочка устроена так, что почти непроницаема для ионов и даже воды.

Кстати, по тому, где живет молодь у данного вида, легко понять, какого он происхождения. Виды пресноводного происхождения размножаются в пресной воде, даже если потом живут в морской (как осетровые и лососевые рыбы, а также солоноватоводные жуки и клопы). Наоборот, выходцы из моря плывут размножаться в море, даже если живут в реках и эстуариях (как угорь, многие солоноватоводные крабы и креветки Macrobrachium).

↑Ионная регуляция

Даже если организм изоосмотичен и не занимается осморегуляцией, обычно он поддерживает в себе соотношение ионов несколько иное, чем в наружней воде. Практически для всех животных основные ионы внутренней среды – это ионы натрия и хлора. Благо, в морской воде это тоже основные ионы; а вот в пресной воде растворен в основном гидрокарбонат кальция. Поэтому пресноводным организмам приходится заниматься целенаправленным накоплением крайне важного для жизни натрия (которого в пресной воде практически нет). Если рассматривать проблему внимательно, то почти все виды активно собирают какие-то важные для них, но недостающие в среде ионы – кто калий, кто кальций, кто магний, кто сульфат.

Кстати, содержание катионов (то есть ионов металлов) как правило, для всех важнее, чем содержание анионов. Причем, например, для всех осмоконформеров крайне важно отношение в среде суммы одновалентных катионов (Na + K) к сумме двухвалентных (Ca + Mg). Если им в их морскую воду добавить много солей Mg, они погибнут даже при сохранении сумммарной солености.

↑Осморегуляция и выделение у разных групп организмов

Как уже можно догадаться, практически у всех животных осморегуляция и выделение продуктов собственного обмена веществ не просто тесно взаимосвязаны, но отчасти обеспечиваются работой одной и той же (выделительной) системы. Выделение, таким образом, параллельно решает два вопроса: удаление излишних солей (у морских животных) или воды (у пресноводных) и удаление излишних продуктов разложения пищи.

Кратко о том, что получается при разложении пищи. Пища – это в основном углеводы, белки, жиры и сопутствующая им вода. При ее окончательном (клеточном) разложении больше всего получается воды и углекислоты. Излишки воды опять же удаляются выделительной системой, но с ними все понятно. Удаление углекислоты (и получение молекулярного кислорода для дальнейшего разложения пищи) – забота дыхательной системы. Кроме того, высвобождается энергия (которая и является целью всего процесса – она затем запасается с помощью АТФ и используется на всевозможную жизнедеятельность). Но еще все белки содержат довольно много азота, а его в воде не растворишь и с газами не выведешь. Поэтому азот специально переводится в удобные для растворения соединения и выбрасывается через выделительную систему. Эти соединения у разных животных – аммиак, мочевина и мочевая кислота. Аммиак создать проще, но он токсичен и не должен накапливаться в больших концентрациях, для его разбавления и выведения расходуется много воды. Это путь пресноводных животных, которым воду экономить не приходится. Мочевину можно выводить в больших концентрациях с меньшим числом воды (так делают, например, морские хрящевые рыбы и млекопитающие). Мочевую кислоту можно водой почти не разбавлять, это путь наиболее жесткой экономиии воды (используется в основном у наземных животных – насекомых, рептилий и птиц).

Итак, какие структуры породила эволюция для выделения и осморегуляции?

Простейшие (одноклеточные организмы) имеют лишь один барьер осморегуляции – клеточный. Это не помешало им приспособиться как к морским, так и к пресным водам, но эвригалинных форм среди них мало. Основные органы выделения – сократительные вакуоли, выпрыскивающие во внешнюю среду жидкости с излишками обмена веществ.

Губки и кишечнополостные. Не имеют специальных систем выделения, кроме тех, которые создают ток воды через их ткани (у губок). Фактически, каждая клетка имеет дело непосредственно с внешней средой и выводит продукты своего обмена прямо в нее (как и у простейших). Эвригалинных губок и кишечнополостных, кажется, нет.

Плоские и круглые черви. Снабжены протонефридиями – многоклеточными аналогами сократительных вакуолей, накапливающими межклеточную жидкость и выпрыскивающими ее вовне. Осморегуляцией тут тоже нет, с одной существенной оговоркой: кутикула многих нематод достаточно слабопроницаема даже для воды, что позволяет им легко выдерживать временные изменения солености (например, в эстуариях) и проявлять, таким образом, известную эвригалинность.

Кольчатые черви. Имеют метанефридии, в которые поступает жидкость из целомической полости, и имеющие систему дополнительной закачки ионов обратно в кровь (в пресной воде, где их нужно экономить) или из крови в нефридий (в морской воде, где от них нужно избавляться). Все же способности аннелид к осморегуляции довольно слабы, и эвригалинных форм среди них мало.

Моллюски. Имеют специальный орган (почку) для накопления полостной жидкости и вторичной ее трансформации (закачки или откачки нужных ионов). Жидкость в почку фильтруется из кровеносной системы, а из почки выводится в мантийную полость. Впрочем, мягкие и очень проницаемые покровы моллюсков не способствуют эффективной осморегуляции. Существенных успехов в этом направлении достигли только те, кто применяет в качестве дополнительных покровов раковину (которая непроницаема ни для чего вообще). Брюхоногие и двустворки, с хорошо развитой раковиной, имеют довольно много пресноводных видов (с эффективной гиперосмотической регуляцией), и даже немного эвригалинных (хотя в ограниченных пределах). Напротив, головоногие, отказавшиеся от раковины, осморегулируются плохо и живут только в полносоленых морях.

Иглокожие. Не имеют никаких систем осморегуляции и не способны адаптироваться к изменениям солености. Более того – за всю свою эволюцию они так и не смогли выйти в пресные и даже солоноватые воды.

Ракообразные. Обычно имеют свой аналог почек – так называемые антеннальные, или зеленые железы, открывающеся на голове. Они также накапливают фильтрат из крови, вылавливают из него ценные ионы и выбрасывают наружу. Кроме того, у многих видов активный транспорт ионов из воды в кровь осуществляет эпителий жабр. Однако, способность к осморегуляции в пределах класса очень сильно варьирует – от мелких морских рачков, практически не имеющих ни кровеносной, ни почечной системы и полностью пойкилоосмотичных, до пресноводных и наземных форм с существенной осморегуляцией, вплоть до абсолютно эвригалинных жаброногов Artemia. Больше всего эвригалинных форм именно среди ракообразных.

Насекомые. Поскольку возникли на суше, изначально имеют мощные системы экономии влаги – плотные наружние покровы (почти не пропускающие даже воду) и так называемые мальпигиевы сосуды, удаляющие продукты азотистого обмена в очень концентрированном виде, почти без воды. В крови насекомых много мочевины, что позволяет поддерживать высокую осмотичность крови при дефиците неорганических ионов. При этом насекомые плохо приспособлены к активному удалению ионов и почти не живут в море, но прекрасно заселяют пресные воды, главным образом на стадии личинок. У пресноводных личинок для дыхания обычно развиты специальные тонкопокровные выросты (жабры); в них же происходит активная закачка ценных ионов из воды. Некоторые виды насекомых вышли также в солоноватые воды, а несколько видов – даже в гипергалинные (пересоленные), осуществляя гипоосмотическую осморегуляцию.

Рыбы. Также имеют хорошо развитые почки, осуществляющие активный транспорт ионов в нужном направлении и обеспечивающие эффективную осморегуляцию. Покровы рыб не очень плотны, зато относительно большие размеры помогают поддерживать неплохой ионостаз. Рыбы не только дали большое число как морских, так и пресноводных видов. Некоторые из них, словно насмехаясь над проблемой осморегуляции, активно мигрируют из морей в реки и обратно (как лососи), а также заселяют эстуарии (как колюшки и камбалы).