Факторы жизни в воде
Все экологические факторы можно разделить на биотические (воздействия других живых организмов) и абиотические (воздействия неживой природы). При этом каждый фактор неживой природы – источник разнообразия живой. Он «нарезает» биосферу на ряд экосистем, приспособленных к определенным значениям этого фактора. Например, влажность (содержание воды) дает две крупных градации – сушу и воду, с резко разделенными экосистемами.
В первом приближении считается, что разнообразие сообществ и экосистем определяется абиотическими факторами среды, причем следующим образом: каждой комбинации существенных факторов соответствует свой тип сообщества. Это довольно грубое допущение, так как сообщества обладают и внутренними механизмами регуляции (биотическими факторами), но их влияние проиллюстрировать сложнее. Ниже мы рассмотрим абиотические факторы, влияние которых в воде наиболее очевидно.
↑Соленость
Это концентрация в воде минеральных солей, обычно выражается в промиле (1 ‰ = 0.1 % = 1 г/л) или в процентах (1% = 10 г/л). К солености можно приспособиться, но эти приспособления, как правило, вырабатываются долго (в процессе эволюции) и почти необратимы. Очень немногие виды (в основном из позвоночных и бактерий) способны обитать и в морских, и в пресных водах. Остальные организмы ограничены чем-то одним. Поскольку на Земле существует две основных градации солености – морская вода (30-40, в среднем 34-35 ‰) и пресная (0-1 ‰), то основная масса организмов также разделилась на морских и пресноводных. Промежуточные по солености водоемы (солоноватые, или олигогалинные) имеют бедную фауну, еще более соленые (гипергалинные) – тоже. Граница преобладания морской и пресноводной фаун лежит в диапозоне солености 5-8‰ (при меньшей солености преобладают пресноводные организмы, при большей – морские); в этом же диапазоне фауна наиболее обеднена.
Жизнь на Земле появилась в океане (то есть в соленой воде), и наибольшее число типов и классов животных живет именно в море. Из моря представители некоторых групп завоевали пресные водоемы (рыбы, ракообразные, жаберные улитки, многие черви) и сушу (четвероногие, паукообразные, насекомые, многоножки, легочные моллюски, челюстные пиявки); некоторые с суши вторично уходили в воду (в основном в пресную: часть легочных улиток, пиявок, насекомых и клещей).
Как видно, морские и пресные воды резко различаются и по составу доминирующих типов и классов. Море – арена взаимодействия в основном моллюсков, иглокожих, полихет и ракообразных; в пресных водах доминируют насекомые, моллюски и олигохеты.
Пресные и морские воды отличаются не только по количеству соли, но и по составу солей: в морской воде преобладают ионы Na и Cl, а в пресной – Ca и карбонат.
Соленость как экологический фактор определяет в основном систематический состав сообществ (то есть набор составляющих их видов, родов, даже классов), но не особенности их функционирования (то есть: каким образом в них можно жить, питаться, двигаться и т.п.). Поэтому морские и пресноводные классы сообществ, хотя и укомплектованы совершенно разными организмами, функционируют в общем сходным образом и, более того, несут одни и те же наборы жизненных форм (то есть параллельны).
↑Свет
Свет является незаменимым ресурсом для фотосинтезирующих гидробионтов, которые за счет световой энергии создают органические вещества из углекислого газа. Эти первичные продуценты в свою очередь являются пищей для животных. Животные с помощью света ориентируются в пространстве (хотя без этого некоторые могут обходиться). Фотосинтез, наряду с дыханием, поддерживает круговорот углерода на Земле, давая возможность жизни существовать неограниченно долго (кроме того, органика создается бактериями путем хемосинтеза, но гораздо менее интенсивно).
По освещенности все экосистемы делятся на две принципиально различающиеся группы. Освещенные системы, имеющие своих продуцентов, сами вырабатыват органическую массу и кислород, с преобладающей пастбищной пищевой цепью (когда животные питаются непосредственно растениями и водорослями). Экосистемы без доступа света, напротив, лишены и фотосинтезирующих организмов и существуют за счет притока органики и кислорода извне (а иногда анаэробны – если органика поступает, а кислород нет). В темноте осуществляется детритная пищевая цепь (животные питаются отмершими остатками, т.е. детритом); это тоже можно считать экосистемой, хотя очень открытой и зависимой. Так существуют глубоководные и подземные сообщества, а также, в основном, сообщества лесных затененных ручьев, луж и ям. Другой путь существования в темноте (хемосинтез) осуществляют бактерии во тьме на дне морей.
Большинство мелководных водоемов освещены (днем) более или менее хорошо. Мешать проникновению света могут: большая глубина, мутная вода в сочетании с глубиной, деревья в прибрежной полосе, сильное развитие макрофитов у поверхности воды, пещерные условия, толстый слой льда на водоеме и полярная ночь.
Освещенность падает с глубиной из-за рассеивания и поглощения света молекулами воды, молекулами растворенных веществ, взвешенными частицами. Из-за разной концентрации фитопланктона, взвеси и органических веществ на одной и той же физической глубине в разных водоемах и районах океана освещенность будет разная. Водоросли могут фотосинтезировать при очень низкой освещенности. Например, у некоторых красных водорослей фотосинтез идет при интенсивности света, составляющей только 0.02% от максимальной (в полдень) солнечной радиации. Та часть водной толщи, в пределах которой траты на дыхание водорослей не превышают их фотосинтез, называется фотический слой. Толщина фотического слоя меньше в мутных водах с низкой прозрачностью. Например, в реках с высокой концентрацией взвеси, фотический слой может составлять только 2–3 м. А в прозрачных водах центральных районов океанов фотический слой может превышать 200 м.
С повышением освещенности скорость фотосинтеза водорослей увеличивается. Однако, после достижении определенного уровня, так называемой насыщающей освещенности, скорость фотосинтеза с ростом освещенности не изменяется. При еще большем увеличении освещенности до так называемой ингибирующей освещенности, фотосинтез резко снижается. Это происходит в результате того, что водоросли уже не могут использовать (перерабатывать) такой большой поток энергии, и их фотосинтетический аппарат начинает «ломаться». Это явление получило название фотоингибирования. Фотоингибирование наблюдается во всех экосистемах в полуденные часы, а в тропических водах планктонные водоросли фотоингибированы большую часть светового дня. Поэтому в тропических широтах наиболее оптимальные условия для планктонных водорослей существуют на достаточно больших глубинах.
Если смотреть на вопрос шире, то детритная трофическая цепь и детритофаги есть во всех экосистемах – и затененных, и освещенных; а пастбищная – только в светлых. Поэтому наличие света скорее позволяет экосистемам достраивать фотосинтезирующие блоки и связанные с ними части сообщества. При этом фитопланктон и перифитон формируют новые трофичские ресурсы для животных. Макрофиты, кроме того, организуют новый тип местообитания (аналогическй наземному лугу или даже лесу); при этом разнообразие возможных вариантов образа жизни возрастает многократно. Так что самые богатые и разнообразные сообщества – как раз освещенные и с возможностями для развития макрофитов.
↑Кислород
Растворенный в воде кислород необходим для дыхания подавляющего большинства современных организмов. Напомним: дыхание – наиболее эффективный для живых организмов способ добывать энергию из органической пищи.
Источники растворенного в воде кислорода – фотосинтезирующие растения и водоросли в водоеме, а также диффузия кислорода из атмосферного воздуха. Фотосинтез в водоеме зависит от освещения и концентрации биогенных элементов, поступление кислорода из атмосферы – от площади открытой поверхности водоема (относительно его глубины) и от перемешивания воды.
Экосистемы, имеющие свободный кислород (т.е. аэробные условия), несут потенциально богатые сообщества аэробных организмов практически всех систематических групп. Экосистемы, где кислорода нет или почти нет (анаэробные), населены немногими анаэробными организмами – в основном бактериями, некоторыми простейшими и низшими червями. Питаются они с помощью брожения – это тоже разложение органики, но без окисления (анаэробно). Энергии на единицу потребляемой пищи при брожении получается на порядок меньше, чем при дыхании, и организмы-анаэробы при наличии в среде кислорода быстро вытесняются аэробами. Кроме того, кислород подавляет и сам процесс брожения. Зато при брожении выделяются специфичные вещества (вроде сероводорода или этанола), ядовитые для всех, кроме самих анаэробов и подавляющие их соседей-аэробов. Поэтому, в частности, почти непригодна для жизни глубоководная часть Черного моря. Иногда, при взмучивании анаэробных донных илов (например, при установке принудительного перемешивания воды в глубоких прудах) в водоемах происходит отравление толщи воды сероводородом.
Растворимость кислорода в воде невелика – около 10 мг/л (при температуре 15оС). Если кислорода в воде больше порога растворимости – он выходит в атмосферу; если меньше – поступает из атмосферы в воду. Если в водоеме идет активный фотосинтез, продукция органических веществ преобладает над разложением их гетеротрофами – кислород выделяется в воду, и его там достаточно. Но если мало света или мало биогенов и фотосинтез идет с малой скоротью, или очень много органики накопилось и гниет – кислорода может не хватать. И хорошо, если водоем легко обменивается газами с атмосферой, и диффузия кислорода идет быстро – тогда все спасаются внешним кислородом. Если же водоем узкий и глубокий, или поверхность его перекрыта чем-нибудь – кислород кончается, и наступает замор: дыхание сменяется брожением, аэробные организмы отравляются и гибнут.
Кроме того, растворимость кислорода в воде снижается при повышении температуры. Поэтому оксифильные (чувствительные к недостатку кислорода) организмы живут только в холодной воде (и, соответственно, в водоемах, которые никогда сильно не прогреваются).
↑Течение
Это любое движение воды: течение под уклон в реках и ручьях, приливно-отливное течение на мелководьях морей и океанов, и различные течения, возникающие под действием ветра. Континентальные водоемы по признаку наличия течения делятся на текучие (где течение есть) и стоячие; а их сообщества, соответственно, на реофильные (приспособленные к течению) и лимнофильные (приспособленные к стоячей воде).
Течение, помимо прямого действия на организмы, перемешивает воду, облегчает ее газообмен с атмосферой, переносит самих живых организмов, детрит и частицы донного грунта. Поэтому при сильном течении детрит не лежит на дне, а уносится вниз по течению и оседает там, где течение ослабевает. На быстром течении дно выложено обычно камнями, на среднем течении – песком, а на медленном скапливается ил и детрит.
Если организм сидячий, на быстром течении он должен суметь прикрепиться к субстрату. Зато, если это ему удалось, можно прямо из потока черпать несомые питательные частицы – этот тип питания называется пассивной фильтрацией. На очень сильном течении (2-3 м/с и больше) живут очень немногие организмы; зато на слабом течении разнообразие гидробионтов больше, чем в стоячих водоемах.
Поскольку течение воды можно эффективно использовать, организмы, особенно донные, в ходе эволюции выработали целый комплекс специфичных адаптаций к течению, позволяющий безопасно жить при придонных скоростях примерно до 1-2 м/с. Это могут быть: присоски и прикрепительные крючки для удержания на камне, обтекаемая или плоская форма тела для противостояния течению, прочный спинной покров, балластные камешки по бокам тела. Многие животные поступили проще, приспособившись к обитанию в щелях между камнями, где течение ослаблено. Рыбы быстрых потоков также тяготеют к ямкам между камнями, а плавают быстро, но короткими рывками. Все эти организмы и сформировали реофильные сообщества, характерные для быстротекущих участков рек и ручьев. Остальные водные сообщества, не имеющие адаптаций к течению и обычные для спокойных и стоячих вод, называют лимнофильными. Надо заметить, что планктон – группа исходно лимнофильная, быстрое течение действует на него угнетающе, и в быстрых потоках он скорее обеднен, чем специфичен. Бентос, напротив, дал широкий спектр как рео-, так и лимнофильных форм.
В глубоких водоемах вода при той же скорости течения ведет себя гораздо спокойнее, чем в мелких. Океанический планктон, несомый течением со скоростью 2 метра в секунду, но над глубиной в три километра, совершенно этого не чувствует, а в реке глубиной 1 метр то же течение с такой силой бьется о дно, что там вообще никакой планктон не живет.
↑Донный субстрат
Важен в основном для бентоса. Каждый тип грунта несет свою специфику; кроме того, обычно тип грунта связан со скоростью течения, и их удобно рассматривать вместе. При полном отсутствии течения поверхность дна выстилают самые легкие и мелкие частицы из имеющихся в водоеме (то есть, как правило, мелкий ил – пелит). Если течение есть – то на поверхности дна оказываются самые легкие частицы из тех, которые не смываются данным течением. Чем быстрее течение, тем грубее донный субстрат.
Камни на быстром течении – гладкие и стабильные. Трудно прикрепиться, смывает течение. Обычно много кислорода и света, мимо всегда несет какую-нибудь пищу.
Песок на течении – постоянно перемешивается, прикрепиться вообще не к чему. Из толщи песка органика тоже быстро вымывается.
Ил и детрит без течения – на поверхности очень рыхло, нужно уметь плавать; в толще мало света и кислорода, но очень много органики.
Как оказалось в процессе эволюции, приспособиться можно ко всему. Но универсальных организмов нет – каждый выбрал что-то свое. При этом тип донного субстрата в наибольшей степени (после собственно типа среды: планктон-бентос) определяет набор имеющихся экологических ниш в сообщесве и возможных жизненных форм – то есть функциональную структуру сообщества. Сообщества ила и камней одной речки на расстоянии двадцати метров друг от друга в целом менее похожи, чем сообщества камней разных материков.
Собственно, пелагиаль (с ее планктоном и нектоном), а также макрофиты (с их перифитоном и фитофильным сообществом) вполне уместно рассматривать как еще два варианта водных субстратов, наравне с основными донными субстратами. Все они вносят в разнообразие водных сообществ примерно равный вклад.
↑Глубина
Сама по себе не очень важна, но с глубиной изменяется давление, а большое давление не все умеют выдерживать. С глубиной падает освещенность, обычно падает температура и ухудшается кислородный режим. Кроме того, становится далеко до атмосферного воздуха (который используют для дыхания многие пресноводные насекомые и легочные моллюски). Как правило, с увеличением глубины падает подвижность воды – ветровой прибой не достигает больших глубин, а настоящие текучие водоемы (реки) вообще не очень глубоки.
Поэтому обычно обилие и разнообразие жизни с увеличением глубины закономерным образом убывают. У самой поверхностной пленки (или у уреза воды, если это бентос) концентрируются многие организмы, использующие для дыхания воздух – мелкие легочные улитки, жуки, личинки комаров и т.п., а также нейстон и плавающие растения (кувшинки, водокрасы, ряски) вместе с сопровождающей их фауной. Глубже на протяжении 2–3 метров (в пределах фотической зоны) организмов уже меньше, но еще вполне развиты все основные типы водных сообществ (литофильное, фитофильное, пелофильное и планктонное). Еще глубже становится темно, исчезают водные растения и водоросли, животные переходят на питание падающим сверху детритом. На дне, как правило, скапливается ил, и развито только пелофильное сообщество, укомплектованное мелкими червеобразными детритофагами – хирономидами и олигохетами.
Громадное большинство континентальных водоемов имеют небольшую глубину (до нескольких метров). Глубоководные зоны, имеющие собственные (профундальные) сообщества организмов, свойственны только крупным озерам и, разумеется, морям. Там вечно темно и холодно, а плотность живых организмов очень мала.
↑Температура
Разным гидробионтам присущ определенный диапазон температуры, при котором они могут существовать. В умеренных и полярных широтах гидробионты вынуждены приспосабливаться к сезонным изменениям температуры, и повсеместно – к суточным. Самая постоянная температура – на большой глубине в морях, там всегда холодно. Наиболее острое проявление температурного фактора – замерзание поверхности, когда почти перестает поступать кислород и свет; на это время большинство животных старается уйти в покоящиеся стадии.
Все сообщества (и организмы) можно разделить на холодноводные (криофильные) и тепловодные (термофильные). Но в умеренной климатической зоне настоящих тепловодных организмов нет (потому что зимой остывают все водоемы), а есть только настоящие холодноводные организмы (живущие в водоемах, не прогреваемых летом) и эвритермные, то есть свободно переносящие температуры от 0о зимой до 25–30о летом (таких большинство).
Температура – основной действующий фактор климата, разделяющий наземные и пресноводные ландшафты (и все их организмы) на климатические зоны: полярную (водоемы глубоко промерзают на большую часть года и слабо нагреваются летом), умеренную (водоемы замерзают зимой и довольно сильно нагреваются летом), субтропическую (водоемы остывают, но не замерзают зимой) и тропическую (водоемы остаются теплыми круглый год).
В последние десятилетия стал формироваться специфический тип биоценозов подогретых сточных вод в крупных городах. В эти воды разными путями (чаще всего – из аквариумов через канализацию) проникают тепловодные виды тропического и субтропического происхождения. Так, в Москве отмечены рыбка гуппи Poecilia reticulata (из Южной Америки), улитки Physella integra (из Северной Америки) и Pettancylus wautieri (из Австралии). Аналогичные эффекты известны в прудах-охладителях крупных электростанций.
↑Кислотность воды (pH)
Содержание ионов водорода влияет на ход многих биохимических реакций, и организмам в процессе эволюции пришлось это учитывать. Большинство пресноводных водоемов и все моря имеют pH 7–9, к этому приспособлены почти все гидробионты. Только в торфяных болотах вода обычно кислая (4–6) и очень мягкая, и там фауна обеднена уже поэтому. Раковины моллюсков в кислой воде просто растворяются.
Кислотность, возможно, была бы более серьезным экологическим фактором, но в большинстве водоемов она эффективно регулируется карбонатной буферной системой (карбонат-ион легко забирает и отдает излишки водородных ионов, удерживая кислотность близко к нейтральной). Поэтому кислотоность сильно варьирует только в очень слабоминерализованных (мягких) водах – где практически нет растворенных карбонатов.
↑Трофность и сапробность
Для синтеза органических веществ при фотосинтезе нужны не только углекислота и вода – еще азот и фосфор, а также, хотя и в небольшом количестве, сера, калий, кремний и ряд других элементов (их называют биогенные элементы). Скорость фотосинтеза и, соответственно, обилие первичных продуцентов зависит от содержания в воде биогенных элементов – чем выше содержание биогенных элементов, тем больше обилие фотосинтезирующих организмов, тем больше пищи для растительноядных животных и животных других трофических уровней, и соответственно выше и их обилие. Для характеристики обилия организмов в водоемах используется понятие трофность. Фактически – это количество доступной и потенциальной пищи для живых организмов. Соответственно, водоемы могут быть олиготрофными (малокормными), мезотрофными (среднекормными) и эвтрофными (высококормными). Чем больше трофность, тем быстрее может расходоваться кислород в воде, и тем чаще возникает его дефицит. Поэтому организмы эвтрофных водоемов (обычно быстро растущие и требовательные к количеству пищи) должны быть приспособлены к недостатку кислорода в воде; напротив, обитатели олиготрофных вод почти всегда имеют кислород в избытке.
При цветениях в водоеме создается такое большое количество органического вещества, что лишь незначительная его часть используется животными в пищу, а большая часть подвергается разложению. Это ведет к снижению концентрации кислорода в воде, особенно в придонном слое. В результате нехватки кислорода многие животные гибнут. Такая ситуация получила название «замор». При цветении некоторых цианобактерий (синезеленых водорослей) в воде накапливаются метаболиты, токсичные для животных, что также ведет к гибели определенных представителей фауны. Цветения в пресных водоемах питьевого назначения имеют крайне неблагоприятные последствия и для человека. При высокой плотности водорослей снижается эффективность очистки воды и ухудшаются санитарно-эпидемиологические показатели питьевой воды.
Наиболее общая реакция сообщества на постепенное увеличение трофности: сначала увеличение общего обилия и разнообразия организмов; затем продолжение роста обилия при уменьшении видового разнообразия и доминировании немногих видов; наконец, отмирание всего сообщества за исключением нескольких видов-полисапробов (которые при этом могут достигать огромного обилия, так что суммарная биомасса продолжает расти).
↑Барьеры в расселении и изолированность водоемов
Только моря связаны между собой в единую сеть, а конитнентальные водоемы вкраплены жилками и островами в гораздо большие пространства суши и моря. Реки и ручьи, с частью озер и прудов, связаны в речные системы, но разные речные системы (бассейны) между собой обычно не сообщаются (так как реки обычно впадают в моря, а пресноводные животные через моря не плавают).
Проблема заселения почти не встает для крупных водоемов в пределах одного бассейна – они практически все как-то связаны между собой и постепенно обмениваются фаунами и флорами. Сложнее дело обстоит с водоемами в различных бассейнах и тем более – в различных регионах. В частности, Волжский бассейн, целиком проутюженный ледниками в последний ледниковый период, до сих пор имеет обедненную фауну по сравнению даже с соседними бассейнами – Прибалтийским и Черноморским. Тем более трудно пресноводным организмам проникать с других материков, и поскольку эволюция на каждом материке идет давно и независимо, везде сформировались свои фауны. Собственно, изолированность отдаленных регионов – главная причина разнообразия экосистем в планетарном масштабе. Это составляет основной предмет биогеографии.
Отдельная статья – маленькие изоляты, не очень сильно отдаленные от себе подобных, но и существующие недолго. Таковы многие лужи – с точки зрения водных беспозвоночных это далекие острова, затерянные в океане лесов и полей. Изолированные от больших водоемов лужи постепенно (и не всегда понятно – как) заселяются флорой и фауной, население их состоит именно из активных мигрантов. Лужи в поймах рек населены совсем другими организмами (их в массе приносит половодьем, либо их вылетающие из реки имаго откладывают сюдя яйца). С настоящими островами в океане происходит нечто подобное, но они заселяются медленнее, а существуют дольше.
Для живых организмов существует особый термин вагильность – способность расселяться в новые местообитания. Растения для этой цели используют семена и споры, летящие по ветру или плавающие в воде. Многие организмы морского бентоса снабжены личинками, плавающими в планктоне – там личинки выполняют функцию расселения. А у многих насекомых наоборот – личинки сидят или ползают в воде или в почве и в основном едят, а взрослые насекомые (имаго) – умеют летать, расселяются и размножаются. Наибольшей вагильностью обладают спорообразующие бактерии. Они в неблагоприятной среде покрываются мощной оболочкой, в ней могут переноситься куда угодно – и почти вездесущи на Земле.
↑Нарушающие факторы и стабильность
Помимо факторов абиотической природы, постоянно воздействующих на живые организмы, в любой реальной ситуации следует учитывать и факторы, действующие эпизодически, часто случайным образом распределенные во времени и пространстве. Это факторы нарушающие: паводки и засухи, сильные морозы, интервенция видов из других экосистем (например, приход коров на водопой) и различные вмешетальства со стороны человека.
Нарушающие воздействия не вызывают у сообщества серьезных адаптаций, но обычно пробивают в нем плеши, постепенно снова заполняющиеся организмами. Если эти пятна нарушений слишком велики для быстрой колонизации материнским сообществом или в них сильно изменились условия физической среды, то здесь появляется сообщество нового типа, часто принципиально отличающееся от материнского (т.е. запускается вторичная сукцессия).
Кстати, совсем не факт, что нарушения вредны для сообщества и непременно вызывают его обеднение. Например, паводки (резкие повышения уровня воды после дождей) на реках действуют двояко. С одной стороны, они действительно смывают часть организмов и уносят вниз по течению, что сопровождается массовой гибелью бентоса, временным перераспределением и обеднением сообществ. С другой стороны, они же промывают русло от накапливающегося в нем ила, уменьшают заиление всех субстратов и понижают сапробность. Если бы паводков не было, реки при той же органической нагрузке были бы гораздо более загрязненными, а их сообщества – соответственно беднее.
Многие речные беспозвоночные, смываемые при паводке с перекатов и плесов в омуты и заводи, имеют привычку потом (когда река успокоится) активно всплывать в толщу воды и отплывать вниз по течению в поисках более подходящих для себя биотопов (так называемый активный дрифт); при этом структура нарушенных паводком сообществ восстанавливается достаточно быстро. В речной экологии это явление известно как концепция динамики пятен (Townsend, 1989). Это отражение более общей закономерности: почти на каждый нарушающий фактор у сообщества находится свой рефугиум (убежище), где исконная структура и фауна сообщества сохраняется, и откуда затем вторично распространяется в нарушенные участки.
↑Размер водоема как фактор разнообразия
Не все животные (и растения) могут обитать в маленьких водоемах; но не все любят и большие. Дело тут в нескольких аспектах. Во-первых, водоем должен удовлетворять все потребности каждой популяции организма – давать ей достаточно места, пищи и прочих ресурсов. Существует понятие минимального для данного вида размера популяции, которая может устойчиво существовать. Водоем должен содержать всю эту популяцию, если сами организмы не могут его покидать и образовать одну популяцию на много водоемов (так тоже бывает – например, для жуков-плавунцов, которые не только плавают, но и перелетают в разные лужи и пруды).
Размер водоема связан с постоянством в нем условий: в больших объемах воды все изменяется медленнее и не так зависит от окружающих земли и воздуха, а в маленьких все изменяется почти с такой же скоростью, как на суше. Малые водоемы сильнее связаны с сушей, интенсивно обмениваются с ней веществом и теплом; крупные водоемы больше предоставлены сами себе. Кроме того, в малых водоемах, как и в прибрежье крупных, более сложен микрорельеф дна и более мозаично (неоднородно) уложены субстраты. В лужах и ручьях субстраты сменяют друг друга на каждом дециметре, и сообщества таких мелких пятен субстратов разграничены плохо. Напротив, на дне больших озер и морей однородный ил или песок часто тянется километрами (что, правда, не означает полной однородности населяющего его сообщества).
Размер водоема связан с гидрологическими условиями его мелководий. На крупных озерах с открытым побережьем всегда есть прибой и течение, иногда сравнимое с течением в горных реках (как в Байкале); в малых стоячих водоемах вода спокойна даже при сильном ветре, и ничто не препятствует зарастанию их макрофитами.
Жизнь в крупных водоемах имеет свои трудности. Сообщества там сложились давно, и резко обострена межвидовая конкуренция: сформировался конкретный набор притертых друг к другу видов, вытесняющий всех чужаков. Поэтому ряд видов специально приспособлен к жизни в лужах, где все быстро меняется и конкуренции почти нет.
Размер текучего водоема (ручья или реки) – еще более сложная сила. От истока к устью реки более или менее закономерно изменяются почти все рассмотренные выше факторы среды, и некоторые – несколько раз (например, скорость течения в ростом водотока чаще всего сначала увеличивается, а потом снова уменьшается). Соответственно, многократно (хотя обычно более или менее плавно) изменяются и сообщества живых организмов. Комплекс этих изменений описан под названием концепции речного континуума (Vannote et al., 1980).
Выходные данные:
- Просмотров: 2831
- Комментариев: 0
- Опубликовано: 07.02.2011
- Версий: 8 , текущая: 8
- Статус: экспертная
- Рейтинг: 100.0
Автор:
Чертопруд Михаил Витальевич
- старший научный сотрудник; кандидат биологических наук
Ссылки отсюда
Детализирующие понятия:
Дыхание водных животных; Питание водных животных; Планктон и нектон; Сапробность и биоиндикация качества воды.
Ссылки сюда
Категории:Детализирующие понятия:
Гидробиология и проблемы загрязнения водной среды; Концепция жизненных стратегий; Размножение и жизненные циклы гидробионтов.