Эволюция экосистем

Экосистемный уровень организации живого отличается от популяционно-видового и организменного уровней низким уровнем целостности. Восстановление биоценозов при их нарушении экзогенными факторами происходит исключительно за счет иммиграции из популяций тех видов, которые могут существовать в данном абиотическом и биотическом окружении. Таким образом, биоценозы, в отличие от организмов и популяций, всегда формируются из готовых компонентов - популяций уже существующих видов. Последнее служит одним из аргументов тем авторам, которые отрицают само существование эволюции экосистем.

В.В. Жерихин предложил различать группировки – случайные объединения видов, способных выжить в данных условиях (примером могут служить обитатели вновь возникших океанических островов или фауна и флора урбанизированных территорий) – и сформировавшиеся экосистемы, где взаимодействие компонентов обусловлено еще и их взаимной адаптацией друг к другу (коадаптацией). Поэтому целостность коадаптированных сообществ, по-видимому, выше, чем группировок.

Экосистемам свойственны два механизма, обеспечивающие преемственность их структуры во времени: общеизвестный генетический механизм, действующий в чреде поколений каждой входящей в биоценоз популяции, и структурная « наследственность», действующая на уровне экосистемы как целого как раз за счет коадаптаций существующих популяций. Исходя из этого, необратимость и воспроизводимость структурной реорганизации экосистем основана как на видообразовании (специогенез), т.е. изменении фундаментальных ниш видов, так и на изменении соотношения между реализованными нишами (экогенез). Примерами последнего могут быть вселения новых видов (трансгенез), выпадение видов (элизии) и смена доминантных видов (эзогенез). Экогенетические изменения не менее важны, чем специогенетические, и могут происходить достаточно быстро.

Стоит отметить, что в сформированных экосистемах действует ряд факторов, замедляющих специогенез, основным из которых является сложная структура многовидовых сообществ. Из множества типов структурных элементов сообществ для эволюции наиболее важны коадаптивные комплексы ( Длусский, 1981) – комплексы видов, в результате предшествующей коадаптивной эволюции связанные между собой более тесно, чем с другими подобными комплексами. Коадаптивные комплексы не только замедляют специогенез, но и направляют этот процесс. Дальнейшая эволюция каждого вида более вероятна в направлении совершенствования потребления уже освоенных ресурсов, чем в направлении смены или расширения их диапазона.

Развитая В.В. Жерихиным теория эволюции экосистем объясняет не только их постепенное изменение в череде поколений, но и резкие, катастрофические изменения – так называемые биоценотические кризисы. Отметим, что к проблеме эволюции экосистем автора привели как раз полученные им и коллегами данные о среднемеловом кризисе, в ходе которого практически полностью изменился состав флоры и энтомофауны суши. Это массовое вымирание было вызвано не внешними причинами (как, например, падение астероида), а было эндогенным – появление насекомоопыляемых покрытосеменных растений нарушило структуру нормальных мезозойских сообществ за счет прерывания сукцессионных рядов.

Впоследствии было показано, что все подобные биоценотические кризисы развиваются по схожему сценарию, проходят через одни и те же стадии, независимо от вызвавших их причин. Наиболее важной из них является возникновение некоадаптированных группировок, в которых происходит быстрая эволюция их компонентов, для которой характерно появление не просто новых видов, но и – новых жизненных форм.

Несмотря на все вышесказанное, нельзя не признать, что теория эволюции экосистем – еще очень молодой раздел эволюционной биологии, в котором остается еще много неясных вопросов. Построение полной теории эволюции экосистем – дело будущего.