Синтетическая теория эволюции

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) - является одним из вариантов современной эволюционной теории. СТЭ возникла в результате синтеза положений генетики начала 20 века и работ Ч. Дарвина.

Переоткрытие законов Менделя, доказательство дискретной природы наследственности, создание теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера, Дж. Б. С. Холдейна, С. Райта позволило описать генетические механизмы естественного отбора.

Ядром СТЭ стала статья С.С.Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1916). В ней Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора. Эта публикация была переведена на английский язык в лаборатории Дж.Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н.В.Тимофеева-Ресовского и Ф.Г. Добржанского идеи, выраженные С.С. Четвериковым, распространились среди Европейских и Американских исследователей. Наибольший вклад в создание СТЭ внесли, помимо упомянутых выше ученых, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса и др.

В настоящее время, механизм эволюции, постулируемый в рамках СТЭ, прекрасно доказан множеством экспериментов и однозначно интерпретируемых наблюдений в природе.

В основе СТЭ лежит фундаментальное допущение, согласно которому между генами и признаками фенотипа, а также между признаками фенотипа и приспособленностью, существует однозначное соответствие, т. е. фенотипическое проявление генов полностью определяет селективную ценность особей.

СТЭ продолжает бурно развиваться в настоящее время, претерпевая существенные корректировки некоторых положений данной теории. Однако, перечисленные ниже принципы можно назвать наиболее общими для сторонников СТЭ:

1. элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;
2. материалом для эволюции являются мутационная и комбинативная изменчивость;
3. естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;
4. дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;
5. вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;
6. видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Мутации генерируют новые вариации генов с малым фенотипическим выражением, их рекомбинация создает новые фенотипы особей, а борьба за существование и отбор определяют соответствие этих фенотипов конкретным условиям обитания.

Таким образом, СТЭ применима ко всем ситуациям, когда отбор фенотипов эквивалентен отбору генов, определяющих различия селективной ценности этих фенотипов по признакам, детерминированным соответствующими генами. Это возможно, если характер проявления отбираемых генов в фенотипе и их влияние на приспособленность слабо зависит от генетического фона. Область, в которой СТЭ адекватно описывает механизмы эволюции, достаточно обширна. При соблюдении упомянутых выше условий, отбор эффективен относительно очень широкого круга признаков фенотипа (Левонтин, 1978).

Однако, СТЭ не применима в тех случаях, когда наблюдается несоответствие генетической и эпигенетической информации. Самым простым примером являются случаи автономности генетического и онтогенетического воспроизведения признаков в чреде поколений. Признаки с широкой нормой реакции не имеют собственного генетического определения, но часто обладают очевидной селективной ценностью и хорошо воспроизводятся в поколениях.