Физиология и биохимия растений

Физиология и биохимия растений - (от греч. φύσις — природа и λόγος — понятие, наука; от др. греч. — βίος - «жизнь» и χυμευσις— «смешивание») раздел биологии и наука о жизни растительного организма, которая занимается изучением метаболических систем, составляющих основу жизнедеятельности растительного организма и обеспечивающих его существование в разнообразных условиях среды. Такие метаболические системы находятся в сложных взаимоотношениях друг с другом. Изучение координации их функционирования во времени и пространстве составляет важную цель этой науки.

Задача физиологии растений – познание закономерностей жизнедеятельности растений, раскрытие биохимических, молекулярных и генетических основ взаимозависимости сложных функций и механизмов их регуляции в системе целого организма.

Физиология растений тесно связана с такими науками как ботаника, цитология, биохимия, молекулярная биология, генетика, экология и геоботаника, география растений, экономическая ботаника, биотехнология с использованием культур клеток и т.д.

↑История развития физиологии растений и ее достижения

Физиология растений — одна из молодых отраслей биологии. Возникновение ее можно отнести к концу XVIII — началу XIX в. Ф. р. развивалась первоначально как составная часть ботаники, занимающаяся преимущественно проблемой почвенного питания растений. Голландский естествоиспытатель Ян ван Гельмонт (1629) экспериментально решал вопрос о том, за счёт чего строят свои ткани растения и пришёл к ошибочному с современной точки зрения заключению, что основной источник питания растения не почва, а вода. Его опыты имели большое значение для изучения растений, т.к. он впервые применилколичественный метод – взвешивание.

В конце 17 в. было установлено наличие у растений пола.

В 1727 англичанин С. Гейлс обнаружил передвижение веществ и воды по тканям растения. Впервые идею о воздушном питании растений высказал в 1753 М. В. Ломоносов, который отметил, что деревья, растущие на бедном питательном веществами песке, не могут получить через корни необходимого количества питательных веществ, и сделал вывод, что растения получают питание через листья из воздуха.

Важнейшую роль в последующем развитии Ф. р. и всего естествознания в целом сыграло открытие англ. химика Джозефа Пристли, который установил, что зелёные растения в ходе своей жизнедеятельности изменяют состав воздуха, возвращают ему способность поддерживать горение и сохранять жизнь животных (1771). Это явление получило в дальнейшем название фотосинтеза.

В это время начали складываться представления о фотосинтезе как процессе усвоения солнечной энергии зеленым растением, нашедшие более или менее законченное выражение в труде швейцских учёных Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (конца 18 – начала 19 вв.), голландского естествоиспытателя Я. Ингенхауза (1779). Пятитомная «Физиология растений» Сенебье, появившаяся в 90-х годах XVIII в., была попыткой охватить, весь известный тогда материал наблюдений и опытов как содержание единой научной дисциплины. Позднее немецкий учёный Ю. Р. Майер, французский агрохимик Ж. Б. Буссенго (1868) и др. расшифровали отдельные стороны фотосинтеза, как процесса усвоения углекислого газа и воды, происходящего с выделением кислорода при обязательном участии света, показали зависимость фотосинтеза от света и установили связь между поглощением углекислоты и выделением кислорода у растений в процессе дыхания.

Большое влияние на развитие Ф. р. оказали работы французского учёного А. Лавуазье по химии горения и окисления (1774–84). Открытия А. Лавуазье и установление им замечательной аналогии, дыхания — горения создавали основу для трактовки важнейшего жизненного процесса как превращения вещества и энергии. Наконец, на рубеже XIX в. английским ботаником Т.Э.Найтом сделано одно из наиболее важных открытий в физиологии растений. В смелых по замыслу и изумительных по простоте проведения опытах он показал, что направление роста растительных органов определяется механическим действием поля земного тяготения. Этим было положено начало экспериментальному изучению роста и формообразования растений.

В начале 19 в. были описаны ростовые движения у растений – тропизмы, которые позднее детально исследовал Ч. Дарвин. Особенно бурно развивались работы в области почвенного питания растения. Немецкий учёный А. Тэер сформулировал гумусовую теорию (1810–19), в которой решающую роль в питании растений отводил органическому веществу почвы. В 40-х гг. 19 в. на смену гумусовой теории питания растений пришла минеральная теория немецкого химика Ю. Либиха, в которой подчёркивалась роль минеральных элементов почвы в корневом питании растений. Работы Либиха содействовали развитию физиологических исследований и внедрению минеральных удобрений в сельскохозяйственную практику. Ж. Буссенго использовал разработанный им вегетационный метод для изучения закономерностей поступления азота и др. минеральных элементов в растение. Буссенго и немецкий учёный Г. Гельригель выявили специфические особенности бобовых растений как азотфиксаторов, а русский ботаник М. С. Воронин в 1866 доказал, что клубеньки, образующиеся на корнях этих растений, имеют бактериальную природу.

Большую роль в развитии Ф. р. в 19 в. сыграли немецкие учёные Ю. Сакс, В. Пфеффер, австрийские ботаники Ю. Визнер, Х. Молиш, чешские учёные Б. Немец и Ю. Стокласа и другие исследователи. Так, например, физиолог Пфеффер, встретившись с задачей объяснения механизма изменений объема живых растительных клеток при раздражениях, открыл существование осмоса и дал экспериментальный материал для обоснования учения об аналогии газового состояния и состояния веществ в разбавленных растворах. Это учение стало краеугольным камнем зарождавшейся в последней четверти позапрошлого века новой научной дисциплины — физической химии. А ботаник Депо был одним из основателей учения о двухмерном состоянии материи, о так называемых мономолекулярных пограничных пленках. Значение этого учения быстро вышло за пределы первоначально изучавшейся проблемы. Оно стало основой представлений о лабильных структурах, характеризующихся определенным размещением и ориентировкой молекул.

К моменту публикации трактата «Физиология растений» Пфеффера (конце XIX в.) наметилось обособление отдельной дисциплины из Ф.р.— общей микробиологии, в значительной мере представляющей собой частную физиологию низших растительных организмов, что повлекло сужение круга объектов фитофизиологии, детальное изучение которых составило предмет данной отрасли знания. Но содержание физиологии растений быстро обогащалось благодаря как возникновению совершенно новых разделов, например физиологии развития, так и новым подходам к изучению основных жизненных функций.

К концу XIX века эволюция во взглядах на органическую форму связана с учением Чарлза Дарвина, впервые прочно утвердившим идею развития органического мира и объяснил, каким образом совершается процесс его эволюции. Дарвиновское учение провозгласило, что живой мир имеет свою историю, свое настоящее и будущее, что именно этой истории органической формы и отвечают свойственные ей физиологические особенности. Основываясь на том, что отличительным свойством организмов является их приспособленность к окружающей среде, Дарвин впервые дал свободное от теологических измышлений объяснение целесообразности строения организмов и тем самым создал качественно новую обстановку для развития физиологии. Дарвину физиология обязана рождением, так называемого, сравнительного метода, который широко используется при изучении проблемы изменчивости физиологических функций в связи с условиями жизни организмов. Ему же обязана своим становлением эволюционная физиология, изучающая специфические особенности обмена веществ у организмов, находящихся на различных ступенях филогенетического развития.

В середине XIX в. физиология растений стала выделяться в самостоятельные кафедры при университетах, в том числе и в России (1863г.). Петербургская и Московская школы физиологов растений берут начало от первого отечественного ботаника, физиолога и агронома Н.И. Железнова (1847 – 1867гг), который провёл впервые в России исследования по эмбриологии растений и положил начало работам по физиологии растений. Он в значительной степени определил становление кафедры анатомии и физиологии растений в Московском Университете и показал практическое значение физиологии растений, как научной основы растениеводства. Наиболее способным среди многочисленных учеников профессора Н.И. Железнова был С.А Рачинский (1859-1870), ставший впоследствии профессором первой в России самостоятельной кафедры физиологии растений при Московском университете. С.А Рачинский осуществил первый перевод на русский язык книги Ч. Дарвина «Происхождение видов», выдержавшей три издания и способствовавшей широкому распространению эволюционного учения среди русских биологов. С.А. Рачинскому принадлежат работы по выяснению механизма ростовых движений у растений, изучению химического состава клеточного сока растений, роли цитоплазмы в жизни растений.

Во 2-й половине 19 в. и начале 20 в. были сделаны основополагающие открытия в области изучения обмена веществ и энергии в растительных организмах. С этого времени связь физиологии и биохимии растений становится особенно тесной. Впервые термин "обмен веществ" применительно к растениям ввёл русский ботаник А. С. Фаминцын (1883). А.С. Фаминцын (1835— 1918) стал первым русским ученым, посвятившим себя физиологии растений, который создал крупную научную школу и выпустил первый отечественный учебник (1885) и монографию по физиологии растений. Ему принадлежат открытие фотосинтеза на искусственном свету, работы по росту и развитию, превращению веществ, симбиотическим взаимоотношениям между водорослями и грибами, сравнительной и эволюционной физиологии растений. С именем этого замечательного ученого связана и организация первой в нашей стране лаборатории по физиологии растений при Академии наук. Среди представителей его научной школы выделяют Д.И. Ивановского — основоположника вирусологии, С.Н. Виноградского — первооткрывателя хемосинтеза, М.С. Цвета — автора хроматографического метода, О.В. Баранецкого — крупного специалиста в области водного режима растений, И.П. Бородина — специалиста по экологии дыхания растений, А.А. Рихтера — автора теории хроматической адаптации водорослей и других видных ученых. Они внесли значительный вклад в экспериментальную ботанику и выдвинули отечественную физиологию растений на одно из первых мест в мире.

Если еще в середине XIX в. можно было довольствоваться представлением о дыхании как о медленном горении и трактовать этот процесс на основе простого уравнения полного сжигания сахаров до углекислоты и воды, то уже в конце XIX в. возникли новые воззрения на дыхание. Его стали рассматривать как ряд следующих друг за другом генетически связанных реакций. Наиболее интересной частью содержания раздела о дыхании растений стало изучение взаимной связи различных превращений при этом процессе. Так с конца 19 в. начались интенсивные исследования природы механизмов дыхания – процессов окисления органических веществ, осуществляющихся в биологических условиях без использования внешних источников энергии. Русский биохимик А. Н. Бах в 1896–97 создал перекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом современной теории радикалов. Перекисная теория послужила толчком к интенсивному изучению химизма и энзимологии дыхания. В. И. Палладин (1912) обосновал представления о биологическом окислении, в основе которого лежит дегидрирование, как об одном из основных этапов дыхания, что в дальнейшем получило развитие в работах немецкого учёного Г. Виланда. Существенный вклад в изучение дыхания и др. процессов внёс С. П. Костычев. Немецкий биохимик О. Варбург открыл роль железа как структурного элемента ферментов, связанных с биологическим окислением. Вскоре после этого английский учёный Д. Кейлин открыл цитохромы – важнейшую группу соединений, участвующих в транспорте электронов в фотосинтезе и в дыхании. Советский. физиолог В. О. Таусон первым начал исследовать энергетические параметры дыхания.

2-я половина 19 в. ознаменовалась важными исследованиями К. А. Тимирязева (1871г.) о роли хлорофилла в процессе фотосинтеза. Доказав приложимость к фотосинтезу растений закона сохранения энергии, К. А. Тимирязев (1875г.) обосновал и развил представления о космической роли зелёных растений, которые, осуществляя уникальную функцию фотосинтеза, связывают жизнь на Земле с энергией Солнца.

К.А. Тимирязев (1896) в Петровской академии организовал специальную физиологическую лабораторию и на Нижегородской выставке продемонстрировал первый в России вегетационный домик для выращивания растений, а затем стал организатором Московской школы физиологов растений. Так с 1872 г. в Московском университете началось изучение энергетики фотосинтеза, обоснование применимости закона сохранения энергии к фотосинтезу. Крупный физиолог растений, блестящий экспериментатор, историк науки и ее талантливый популяризатор К.А. Тимирязев создал замечательную сводку «Жизнь растения», имевшую непреходящее значение, существенно развил и пропагандировал исторический подход в биологическом исследовании. Его учениками стали Ф.Н. Крашенинников, занимавшийся изучением продуктов фотосинтеза с энергетической точки зрения, В.И. Палладии, один из авторов современного представления о дыхании растений, Е.Ф. Вотчал, много сделавший в изучении механизма движения восходящего водного тока в древесных растениях, основоположник отечественной физиологии древесных растений Л.А. Иванов и выдающийся физиолог-агрохимик Д.Н. Прянишников. Так детальным изучением процессов обмена азотистых веществ в растении, результаты которого привели к коренным изменениям в практике применения азотсодержащих удобрений, наука обязана советскому агрохимику Д. Н. Прянишникову.

Большое значение имели работы Д. Н. Прянишникова и его школы в области фосфорного и калийного питания растений, известкования почв и во многих др. областях физиологии минерального питания. Важную роль сыграли работы его учеников. Г. Г. Петров детально изучил процессы метаболизма азота в растении в зависимости от условий освещения, И. С. Шулов создал ряд вариантов вегетационного метода (метод текучих растворов, стирильных культур и др.), с помощью которых он доказал способность корней растений ассимилировать органические соединения, в том числе и некоторые белковые соединения, Ф. В. Чириков исследовал физиологические особенности с.-х. растений, различающихся по способности усваивать труднорастворимые формы фосфатов почвы. В области водообмена и засухоустойчивости растений фундаментальные работы принадлежат Н. А. Максимову. На основе работ в области физиологии микроорганизмов, среди которых особое место принадлежит открытию С. Н. Виноградским хемосинтеза (1887), стали всё более четко вырисовываться закономерности круговорота отдельных элементов в природе, выявляться роль в этом процессе растений и их симбиотических взаимоотношений с микрофлорой почвы.

Физиология растений XIX-го века в действительности изучала отдельные стороны жизнедеятельности растений, причем такое состояние науки соответствовало периоду начального накопления фактического материала и разработки методов исследования. В ХХ в. физиология растений вступала в период научных исследований, где установление взаимной связи функций растительного организма и их зависимости от внешних и внутренних факторов, изучение взаимодействия органов растения стало ведущей линией в научных поисках.

Первая четверть XX в. характеризуется участием ряда выдающихся химиков в разработке проблем химии растительных веществ, а затем и обмена веществ растений. Трудами Вильштеттера, Каррера, Куно, Эмилия Фишера и ряда других ученых было сделано так много в понимании свойств растительных пигментов, белков и углеводов, что появилась возможность возникновения самостоятельной отрасли ботанических знаний — биохимии растений. В курсе «Физиология растений» С. П. Костычева, бывшего одновременно выдающимся биохимиком и фитофизиологом, была сделана попытка охватить в одном руководстве все возраставший материал фитофизиологии и новой нарождавшейся дисциплины — биохимии растений.

XX в. — время наиболее бурного и многостороннего развития физиологии растений. Если в XIX столетии в центре внимания физиологов находились вопросы воздушного и минерального питания, водного обмена и дыхания, то такие проблемы, как физиология клетки, рост, развитие, раздражимость, устойчивость к неблагоприятным факторам в то время только зарождались.

Постепенно по мере своего развития некоторые из этих разделов накопили такую массу знаний и стали иметь такое большое значение для практики, что обособились от нее и превратились в самостоятельные дисциплины. В 1902 г. от физиологии растений отделилась вирусология, в 1910 г. оформилась в самостоятельную науку агрохимия, в 1930 г. — микробиология и биохимия. В первой половине XX в. развернулись исследования по экологической и частной физиологии растений. В 1919 году Н.И. Вавилов стал основателем учения об иммунитете растений, положившего начало изучению его генетической природы. Позже Рубин Б.А. (1949-1976) создал физиолого-биохимическую теорию иммунитета растений к патогенным агентам.

Дальнейшее развитие физиологии растений связано с успехами смежных наук. В 30—50-х годах XX в. успешно развивались биохимия, цитология, генетика и др., совершенствовались их методы. Началось проникновение научной информации из этих смежных, более молодых наук в физиологию растений. Например, полученные биохимиками в 40 — 50-х годах данные о ферментных системах дыхания, фотосинтеза, азотного обмена, о принципах передачи энергии открыли перед физиологами новые возможности в исследовании этих процессов. Большой вклад в развитие Ф. р. внесли представители советской школы физиологов растений В. Р. Заленский, раскрывший роль сосущей силы как решающего регулятора водного баланса растения, В. В. Колкунов, установивший взаимосвязь между анатомическим строением, В. Н. Любименко, доказавший, что хлорофилл в хлоропластах находится не в свободном состоянии, а связан с белками. В 1950 году завершилось строительство первой в стране лаборатории искусственного климата – прототипа современных фитотронов, которая позволяла работать в контролируемых условиях по следующим проблемам, сформулированными И.И. Гунаром: «Целостность и раздражимость растительного организма, динамика основных физиологических процессов» (1950-1965), «Физиологические элементы регуляторной системы растений» (1966-1975).

Достижения физиологии растений в России в 40 — 70-х связаны с трудами Д.А. Сабинина (1932-1949) по значению корневой системы в водном и минеральном питании растений, по росту и развитию растений. Он предугадал роль гормонов в жизни растений и показал активное участие корней в процессах метаболизма и влияние круговорота элементов минерального питания на рост и формообразование растений.

С середины 1970-х годов, наряду с продолжением и углублением традиционных направлений научных исследований, появились и новые. В частности, центр тяжести был перенесен на изучение физиологических слагаемых продукционного процесса, выявление путей их регуляции на организменном и ценотическом уровнях, донорно-акцепторных отношений, складывающихся между отдельным частями растений в течение онтогенеза, реакции различных генотипов растений на изменение экологических факторов среды, адаптивных потенциалов сортов и гибридов, представляющих интерес для селекции и производства. Н.Н. Третьяков, М.Н.. Кондратьев и др. исследовали влияние ионного состава и температуры корнеобитаемой среды на поглощение различных форм азота и формирование качества урожая; Е.И. Кошкин, М.В. Моторина изучали особенности фотосинтетической деятельности посевов и продукционный процесс.

Использование физико-химических методов во второй половине прошлого века привело к взаимопроникновению идей физиологии растений, с одной стороны, и биохимии, биофизики, молекулярной биологии, генетики и микробиологии — с другой. Так Красновский А.А. (1976) создал новое, пограничное между биохимией, биофизикой и фотохимией, направление науки – фотобиохимию. Им были проведены фундаментальные исследования принципов биологического и фотохимического преобразования солнечной энергии, которые легли в основу современных представлений о механизме фотосинтеза и оказали решающее влияние на развитие работ по фотосинтезу и фотобиологии в нашей стране. В 80-90-х А.Л. Курсанов изучил основы транспорта ассимилянтов и интеграцию функциональных систем в растительном организме, А.А. Ничипорович создал теорию фотосинтетической продуктивности растений, М.Х. Чайлахян предложил гормональную теорию онтогенеза и регуляцию цветения, Р.Г. Бутенко (1986 г.) основала новый раздел физиологии растений – биологию клетки растений in vitro, изучила механизмы морфогенеза в культуре изолированных клеток и тканей. Исследования О.Н. Кулаевой (1976-2010) положили начало работам по выяснению механизма действия цитокининов, что перевело проблему регуляции цитокининами старения/омоложения в общебиологическую проблему в мировой науке.

Этот исторический период в развитии физиологии растений можно назвать периодом интеграции. Он пришел на смену периоду обособления и продолжается до сегодняшнего дня. И на этом этапе истории биологии на первое место выйдет роль наук, способных к интеграции сложных систем вплоть до пролиферации и дифференцировке клеток, морфогенеза, онтогенеза, адаптивных процессов целого организма, основанных на первичных матричных структурах и процессах клетки. На постгеномном этапе истории именно физиология, биохимия, биофизика, цитология, иммунология получат неограниченный простор для решения самых сложных проблем биологии ХХI века.

↑Задачи физиологии растений

Физиология растений является теоретической основой интенсификации растениеводства, диагностики и лечения болезней растений, получения трансгенных растений с хозяйственно-ценными признаками, микроклонального размножения растений, биотехнологии получения важных продуктов на основе изолированных растительных клеток и тканей, а также решения ряда задач по охране окружающей среды, подверженной вредным воздействиям антропогенных загрязнений.

В круг задач физиологии растений входит:

• Изучение физиологии, биохимии и экологии фотосинтеза, дыхания и фиксации азота как теоретической основы продукционного процесса.
• Изучение молекулярных и физиологических основ адаптации растений в связи с экологическими стрессами и глобальными биосферными явлениями.
• Изучение механизмов регуляции экспрессии генома в процессах клеточной дифференцировки и онтогенеза растений.
• Изучение метаболитных систем, регуляции донорно-акцепторных отношений и интеграции функций в целом растении на уровне межклеточных взаимодействий, биомембран, цитоскелета, рецепции и трансдукции сигналов.
• Изучение роли физиологический функций в биогеохимических процессах, связанных с глобальными перемещениями углерода, азота и других биогенных элементов.
• Изучение биологии фототрофных и гетеротрофных клеток растений как основа развития инновационных биотехнологий, сохранения метаболического и генетического биоразнообразия растений, создания и поддержания генетических коллекций и криосохранения редких и исчезающих видов растений.

↑Основные направления физиологии растений

Задача физиологии растений как науки - исследование процессов метаболизма, роста и развития растений, выяснение механизмов этих процессов и взаимосвязей между ними. Физиология растений охватывает весь круг процессов, происходящих в растительном организме, и соответственно подразделяется на ряд направлений:

• в основе этих направлений лежит учение о растительной клетке, особенностях её структуры и функционирования, а так же о механизмах восприятия и передачи сигнала в растении;
• ряд направлений физиологии растений посвящён исследованию отдельных процессов обмена веществ у растений. Это такие разделы, как фотосинтез, дыхание, водный обмен, минеральное питание и вторичный метаболизм. Физиология роста и развития растений изучает механизмы роста и дифференцировки клеток, тканей и органов, механизмы размножения растений, а также механизмы их регуляции факторами внешней среды, такими как свет, температура и т.п.;
• отдельным направлением можно выделить изучение механизмов движения растений;
• физиология устойчивости растений исследует механизмы, при помощи которых растения защищаются от действия неблагоприятных факторов среды, как биотических (патогенные бактерии, грибы, вирусы), так и абиотических (засуха, засоление, повышенные и пониженные температуры, избыток солнечного света);
• особняком стоит такое направление, как культура клеток растений. Оно посвящено исследованию поведения растительных клеток и тканей в культуре in vitro, разработке методов их выращивания и соответствующих биотехнологий (микроклональное размножение растений, производство лекарств и пищевых добавок и т.п.).

Направления, посвящённые исследованию обмена веществ растений, такие как фотосинтез, дыхание и минеральное питание, также имеют прямой практический выход в сельское хозяйство. Они позволяют разработать новые эффективные удобрения и регуляторы роста, вывести более продуктивные сорта растений.

В основе всех направлений современной физиологии растений лежат биохимические, биофизические, молекулярно-биологические методы исследования.

↑Литература

1. Физиология растений: Учеб. Для вузов/ Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А.-М.: Высш. шк., 2005.- 736 с.: ил.
2. Избранные главы физиологии растений: Учебн. Пособие./ Гавриленко В.Ф., Гусев М.В., Никитина К.А., Хоффман П.-М.: Изд-во МГУ. 1986. – 440 с.
3. Физиология растений: Учебник/ Медведев С.С.-СПб.: Изд-во С.Петерб. ун-та, 2004. – 336 с.
4. Физиология растений: учебник для студ. Вузов/ Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др.; под ред И.П. Ермакова. – 2-е изд., испр. -М.: Издательский центр «Академия», 2007. – 640 с
5. Физиология растений: учебник./ Веретенников А.В.-М.: Академический проект, 2006.-480 с.
6. Физиология растений: ее предмет, задачи, методы. Д. А. Сабинин. Серия 1Б. Биология. 1995 № 4/ А. Т. Мокроносов, В. Н. Жолкевич . М.: Вести. Моск. Ун-та, 1995.-10 с.
7. Кафедра физиологии растений МГУ (1863-2010 г.г.)./И.П. Ермаков, Л.Г. Косулина. – Москва: в процессе издания, 20(10) – 82 c.
8. Бюллетень общества физиологов растений России. Выпуск 17./ отв. Ред. Кузнецов В.В., М.: 2008.- 84 с.
9. Физиология растений Том 47 №3 2000 Май- Июнь / под ред. Мокроносова А.Т. Журнал, М.: Изд-во «Наука», 2000 – 496 с.

Большая Советская Энциклопедия

Plant Physiology Online